Παρασυμπαθητικό νευρικό σύστημα

Το παρασυμπαθητικό τμήμα του νευρικού συστήματος διαιρείται στο κεφαλικό και στο ιερό τμήμα. Το κεφαλικό τμήμα (pars cranialis) περιλαμβάνει τους αυτόνομους πυρήνες και τις παρασυμπαθητικές ίνες των οφθαλμοκινητικών (III ζεύγος), του προσωπικού (VII ζεύγος), του γλωσσοφαρυγγικού (IX ζεύγος) και του πνευμονογαστρικού (X ζεύγος) νεύρων, καθώς και τους ακτινωτούς, πτερυγοϋπερώιους, υπογνάθιους, υπογλώσσιους, ωτιαίους και άλλους παρασυμπαθητικούς κόμβους και τους κλάδους τους. Το ιερό (πυελικό) τμήμα του παρασυμπαθητικού τμήματος σχηματίζεται από τους ιερούς παρασυμπαθητικούς πυρήνες (nuclei parasympathici sacrales) των II, III και IV ιερών τμημάτων του νωτιαίου μυελού (SII-SIV), τα σπλαχνικά πυελικά νεύρα (nn. splanchnici pelvini) και τους παρασυμπαθητικούς πυελικούς κόμβους (gariglia pelvina) με τους κλάδους τους.

1. Το παρασυμπαθητικό τμήμα του οφθαλμοκινητικού νεύρου αντιπροσωπεύεται από τον βοηθητικό (παρασυμπαθητικό) πυρήνα (nucleus oculomotorius accessorius· πυρήνας Yakubovich-Edinger-Westphal), το ακτινωτό γάγγλιο και τις αποφύσεις των κυττάρων των οποίων τα σώματα βρίσκονται σε αυτόν τον πυρήνα και το γάγγλιο. Οι άξονες των κυττάρων του βοηθητικού πυρήνα του οφθαλμοκινητικού νεύρου, που βρίσκονται στο καλύπτρα του μεσεγκεφάλου, περνούν ως μέρος αυτού του κρανιακού νεύρου με τη μορφή προγαγγλιονικών ινών. Στην οφθαλμική κοιλότητα, αυτές οι ίνες διαχωρίζονται από τον κάτω κλάδο του οφθαλμοκινητικού νεύρου με τη μορφή της οφθαλμοκινητικής ρίζας (radix oculomotoria [parasympathetica]· κοντή ρίζα του ακτινωτού γαγγλίου) και εισέρχονται στο ακτινωτό γάγγλιο στο οπίσθιο τμήμα του, καταλήγοντας στα κύτταρά του.

Ακρονοειδές γάγγλιο (ganglion ciliare)

Επίπεδο, μήκους περίπου 2 mm και πάχους, που βρίσκεται κοντά στην άνω οφθαλμική σχισμή στο πάχος του λιπώδους ιστού στο πλευρικό ημικύκλιο του οπτικού νεύρου. Αυτό το γάγγλιο σχηματίζεται από τη συσσώρευση σωμάτων των δεύτερων νευρώνων του παρασυμπαθητικού τμήματος του αυτόνομου νευρικού συστήματος. Οι προγαγγλιακές παρασυμπαθητικές ίνες που έρχονται σε αυτό το γάγγλιο ως μέρος του οφθαλμοκινητικού νεύρου καταλήγουν σε συνάψεις στα κύτταρα του ακτινωτού γαγγλίου. Οι μεταγαγγλιακές νευρικές ίνες ως μέρος τριών έως πέντε βραχέων ακτινωτών νεύρων εξέρχονται από το πρόσθιο μέρος του ακτινωτού γαγγλίου, πηγαίνουν στο πίσω μέρος του βολβού του ματιού και το διαπερνούν. Αυτές οι ίνες νευρώνουν τον ακτινωτό μυ και τον σφιγκτήρα της κόρης. Ίνες που διεξάγουν γενική ευαισθησία (κλάδοι του ρινοκροσσωτού νεύρου) διέρχονται από το ακτινωτό γάγγλιο κατά τη μεταφορά, σχηματίζοντας τη μακριά (αισθητηριακή) ρίζα του ακτινωτού γαγγλίου. Οι συμπαθητικές μεταγαγγλιακές ίνες (από το έσω καρωτιδικό πλέγμα) διέρχονται επίσης από τον κόμβο κατά τη μεταφορά.

2. Το παρασυμπαθητικό τμήμα του προσωπικού νεύρου αποτελείται από τον άνω σιελογόνο πυρήνα, τον πτερυγοϋπερώιο, τον υπογνάθιο, τον υπογλώσσιο γάγγλιο και τις παρασυμπαθητικές νευρικές ίνες. Οι άξονες των κυττάρων του άνω σιελογόνου πυρήνα, που βρίσκονται στο καλύπτρα της γέφυρας, περνούν ως προγαγγλιακές παρασυμπαθητικές ίνες στο προσωπικό (ενδιάμεσο) νεύρο. Στην περιοχή του γένους του προσωπικού νεύρου, μέρος των παρασυμπαθητικών ινών διαχωρίζεται με τη μορφή του μείζονος λιθοειδούς νεύρου (n. petrosus major) και εξέρχεται από τον προσωπικό πόρο. Το μείζον λιθοειδές νεύρο βρίσκεται στην ομώνυμη αύλακα στην πυραμίδα του κροταφικού οστού, στη συνέχεια διαπερνά τον ινώδη χόνδρο γεμίζοντας το σχισμένο άνοιγμα στη βάση του κρανίου και εισέρχεται στον πτερυγοειδή πόρο. Σε αυτόν τον πόρο, το μείζον λιθοειδές νεύρο, μαζί με το συμπαθητικό βαθύ λιθοειδές νεύρο, σχηματίζουν το νεύρο του πτερυγοειδούς πόρου, το οποίο εξέρχεται στον πτερυγοϋπερώιο βόθρο και πηγαίνει στο πτερυγοϋπερώιο γάγγλιο.

Πτερυγοπαλατινικό γάγγλιο (gangion pterygopalatinum)

Μέγεθος 4-5 mm, ακανόνιστου σχήματος, που βρίσκεται στον πτερυγοειδή βόθρο, κάτω και έσω του άνω γναθιαίου νεύρου. Οι αποφύσεις των κυττάρων αυτού του κόμβου - οι μεταγαγγλιακές παρασυμπαθητικές ίνες ενώνονται με το άνω γναθιαίο νεύρο και στη συνέχεια ακολουθούν ως μέρος των κλάδων του (ρινοϋπερώιος, μείζων και ελάσσονος υπερώιος, ρινικά νεύρα και φαρυγγικός κλάδος). Από το ζυγωματικό νεύρο, οι παρασυμπαθητικές νευρικές ίνες περνούν στο δακρυϊκό νεύρο μέσω του συνδετικού κλάδου του με το ζυγωματικό νεύρο και νευρώνουν τον δακρυϊκό αδένα. Επιπλέον, οι νευρικές ίνες από το πτερυγοϋπερώιο γάγγλιο μέσω των κλάδων του: το ρινοϋπερώιο νεύρο (n. nasopalatine), τα μείζονα και ελάσσονα υπερώια νεύρα (nn. palatini major et minores), τα οπίσθια, πλάγια και έσω ρινικά νεύρα (nn. nasales posteriores, laterales et mediates), ο φαρυγγικός κλάδος (r. pharyngeus) - κατευθύνονται για να νευρώσουν τους αδένες της βλεννογόνου μεμβράνης της ρινικής κοιλότητας, του ουρανίσκου και του φάρυγγα.

Το τμήμα των προγαγγλιακών παρασυμπαθητικών ινών που δεν περιλαμβάνονται στο πετρώδες νεύρο αποκλίνει από το προσωπικό νεύρο ως μέρος του άλλου κλάδου του, της τυμπανικής χορδής. Αφού η τυμπανική χορδή ενωθεί με το γλωσσικό νεύρο, οι προγαγγλιακές παρασυμπαθητικές ίνες πηγαίνουν ως μέρος αυτού στο υπογνάθιο και υπογλώσσιο γάγγλιο.

Υπογνάθιο γάγγλιο (ganglion submandibulare)

Ακανόνιστου σχήματος, μεγέθους 3,0-3,5 mm, που βρίσκεται κάτω από τον κορμό του γλωσσικού νεύρου στην έσω επιφάνεια του υπογνάθιου σιελογόνου αδένα. Το υπογνάθιο γάγγλιο περιέχει τα σώματα των παρασυμπαθητικών νευρικών κυττάρων, οι αποφύσεις των οποίων (μεταγαγγλιακές νευρικές ίνες) ως μέρος των αδενικών κλάδων κατευθύνονται στον υπογνάθιο σιελογόνο αδένα για την εκκριτική του νεύρωση.

Εκτός από τις προγαγγλιακές ίνες του γλωσσικού νεύρου, ο συμπαθητικός κλάδος (r. sympathicus) προσεγγίζει το υπογνάθιο γάγγλιο από το πλέγμα που βρίσκεται γύρω από την προσωπική αρτηρία. Οι αδενικοί κλάδοι περιέχουν επίσης αισθητικές (προσαγωγές) ίνες, οι υποδοχείς των οποίων βρίσκονται στον ίδιο τον αδένα.

Υπογλώσσιο γάγγλιο (ganglion sublinguale)

Ασταθής, βρίσκεται στην εξωτερική επιφάνεια του υπογλώσσιου σιελογόνου αδένα. Είναι μικρότερος σε μέγεθος από τον υπογνάθιο κόμβο. Οι προγαγγλιακές ίνες (κομβικοί κλάδοι) από το γλωσσικό νεύρο πλησιάζουν τον υπογλώσσιο κόμβο και αδενικοί κλάδοι αναχωρούν από αυτόν προς τον ομώνυμο σιελογόνο αδένα.

3. Το παρασυμπαθητικό τμήμα του γλωσσοφαρυγγικού νεύρου σχηματίζεται από τον κατώτερο σιελογόνο πυρήνα, το ωτικό γάγγλιο, και τις αποφύσεις των κυττάρων που βρίσκονται σε αυτά. Οι άξονες του κατώτερου σιελογόνου πυρήνα, που βρίσκονται στον προμήκη μυελό, ως μέρος του γλωσσοφαρυγγικού νεύρου, εξέρχονται από την κρανιακή κοιλότητα μέσω του σφαγιτιδικού τρήματος. Στο επίπεδο του κάτω άκρου του σφαγιτιδικού τρήματος, οι προγαγγλιακές παρασυμπαθητικές νευρικές ίνες διακλαδίζονται ως μέρος του τυμπανικού νεύρου (n. tympanicus), διεισδύοντας στην τυμπανική κοιλότητα, όπου σχηματίζει ένα πλέγμα. Στη συνέχεια, αυτές οι προγαγγλιακές παρασυμπαθητικές ίνες εξέρχονται από την τυμπανική κοιλότητα μέσω της σχισμής του πόρου του ελάσσονος πετρώδους νεύρου με τη μορφή του ομώνυμου νεύρου - του ελάσσονος πετρώδους νεύρου (n. petrosus minor). Αυτό το νεύρο εξέρχεται από την κρανιακή κοιλότητα μέσω του χόνδρου του τραυματισμένου τρήματος και προσεγγίζει το ωτικό γάγγλιο, όπου οι προγαγγλιακές νευρικές ίνες καταλήγουν στα κύτταρα του ωτικού γαγγλίου.

Οτικό γάγγλιο (γάγγλιο ωτικού)

Στρογγυλό, μεγέθους 3-4 mm, δίπλα στην μέση επιφάνεια του κάτω γναθικού νεύρου κάτω από το οβάλ άνοιγμα. Αυτός ο κόμβος σχηματίζεται από τα σώματα των παρασυμπαθητικών νευρικών κυττάρων, οι μεταγαγγλιακές ίνες των οποίων κατευθύνονται στον παρωτιδικό σιελογόνο αδένα ως μέρος των παρωτιδικών κλαδιών του ωτοκροταφικού νεύρου.

1. Το παρασυμπαθητικό τμήμα του πνευμονογαστρικού νεύρου αποτελείται από τον οπίσθιο (παρασυμπαθητικό) πυρήνα του πνευμονογαστρικού νεύρου, πολυάριθμους κόμβους που αποτελούν μέρος των αυτόνομων πλεγμάτων οργάνων και αποφύσεις κυττάρων που βρίσκονται στον πυρήνα και σε αυτούς τους κόμβους. Οι άξονες των κυττάρων του οπίσθιου πυρήνα του πνευμονογαστρικού νεύρου, που βρίσκονται στον προμήκη μυελό, πηγαίνουν ως μέρος των κλαδιών του. Οι προγαγγλιακές παρασυμπαθητικές ίνες φτάνουν στους παρασυμπαθητικούς κόμβους των περι- και ενδοοργανικών αυτόνομων πλεγμάτων [καρδιακά, οισοφαγικά, πνευμονικά, γαστρικά, εντερικά και άλλα αυτόνομα (σπλαχνικά) πλέγματα]. Στους παρασυμπαθητικούς κόμβους (ganglia parasympathica) των περι- και ενδοοργανικών πλεγμάτων βρίσκονται τα κύτταρα του δεύτερου νευρώνα της απαγωγής οδού. Οι αποφύσεις αυτών των κυττάρων σχηματίζουν δέσμες μεταγαγγλιακών ινών που νευρώνουν τους λείους μύες και τους αδένες των εσωτερικών οργάνων, του λαιμού, του θώρακα και της κοιλιάς.
2. Το ιερό τμήμα του παρασυμπαθητικού τμήματος του αυτόνομου νευρικού συστήματος αντιπροσωπεύεται από τους ιερούς παρασυμπαθητικούς πυρήνες που βρίσκονται στην πλευρική ενδιάμεση ουσία των ιερών τμημάτων II-IV του νωτιαίου μυελού, καθώς και από τους πυελικούς παρασυμπαθητικούς κόμβους και τις αποφύσεις των κυττάρων που βρίσκονται σε αυτούς. Οι άξονες των ιερών παρασυμπαθητικών πυρήνων εξέρχονται από τον νωτιαίο μυελό ως μέρος των πρόσθιων ριζών των νωτιαίων νεύρων. Στη συνέχεια, αυτές οι νευρικές ίνες πηγαίνουν ως μέρος των πρόσθιων κλάδων των ιερών νωτιαίων νεύρων και μετά την έξοδό τους μέσω των πρόσθιων πυελικών ιερών ανοιγμάτων, διακλαδίζονται, σχηματίζοντας τα πυελικά σπλαχνικά νεύρα (nn. splanchnici pelvici). Αυτά τα νεύρα προσεγγίζουν τους παρασυμπαθητικούς κόμβους του κάτω υπογαστρικού πλέγματος και τους κόμβους των αυτόνομων πλεγμάτων που βρίσκονται κοντά στα εσωτερικά όργανα ή στο πάχος των ίδιων των οργάνων, που βρίσκονται στην πυελική κοιλότητα. Οι προγαγγλιακές ίνες των πυελικών σπλαχνικών νεύρων καταλήγουν στα κύτταρα αυτών των κόμβων. Οι αποφύσεις των κυττάρων των πυελικών κόμβων είναι μεταγαγγλιακές παρασυμπαθητικές ίνες. Αυτές οι ίνες κατευθύνονται προς τα πυελικά όργανα και νευρώνουν τους λείους μύες και τους αδένες τους.

Οι νευρώνες προέρχονται από τα πλάγια κέρατα του νωτιαίου μυελού στο ιερό επίπεδο, καθώς και από τους αυτόνομους πυρήνες του εγκεφαλικού στελέχους (πυρήνες των κρανιακών νεύρων IX και X). Στην πρώτη περίπτωση, οι προγαγγλιακές ίνες προσεγγίζουν τα προσπονδυλικά πλέγματα (γάγγλια), όπου διακόπτονται. Από εδώ ξεκινούν οι μεταγαγγλιακές ίνες, που κατευθύνονται σε ιστούς ή ενδοτοιχωματικά γάγγλια.

Επί του παρόντος, διακρίνεται επίσης ένα εντερικό νευρικό σύστημα (αυτό επισημάνθηκε το 1921 από τον J. Langley), η διαφορά μεταξύ του οποίου και των συμπαθητικών και παρασυμπαθητικών συστημάτων, εκτός από τη θέση του στο έντερο, είναι η εξής:

1. Οι εντερικοί νευρώνες είναι ιστολογικά διακριτοί από τους νευρώνες άλλων αυτόνομων γαγγλίων.
2. σε αυτό το σύστημα υπάρχουν ανεξάρτητοι αντανακλαστικοί μηχανισμοί.
3. Τα γάγγλια δεν περιέχουν συνδετικό ιστό και αγγεία, και τα νευρογλοιακά στοιχεία μοιάζουν με αστροκύτταρα.
4. έχουν ένα ευρύ φάσμα μεσολαβητών και ρυθμιστών (αγγειοτενσίνη, βομβεσίνη, ουσία παρόμοια με τη χολοκυστοκινίνη, νευροτενσίνη, παγκρεατικό πολυπεπτίδιο, ενφεκαλίνες, ουσία P, αγγειοδραστικό εντερικό πολυπεπτίδιο).

Συζητείται η αδρενεργική, χολινεργική, σεροτονινεργική διαμεσολάβηση ή διαμόρφωση, παρουσιάζεται ο ρόλος του ATP ως μεσολαβητή (πουρινεργικό σύστημα). Ο AD Nozdrachev (1983), ο οποίος χαρακτηρίζει αυτό το σύστημα ως μετα-συμπαθητικό, πιστεύει ότι τα μικρογάγγλιά του βρίσκονται στα τοιχώματα των εσωτερικών οργάνων που έχουν κινητική δραστηριότητα (καρδιά, πεπτικό σύστημα, ουρητήρας κ.λπ.). Η λειτουργία του μετα-συμπαθητικού συστήματος εξετάζεται σε δύο πτυχές:

1. μεταδότης κεντρικών επιρροών στους ιστούς και
2. ένας ανεξάρτητος ολοκληρωτικός σχηματισμός που περιλαμβάνει τοπικά αντανακλαστικά τόξα ικανά να λειτουργούν με πλήρη αποκέντρωση.

Οι κλινικές πτυχές της μελέτης της δραστηριότητας αυτού του τμήματος του αυτόνομου νευρικού συστήματος είναι δύσκολο να απομονωθούν. Δεν υπάρχουν επαρκείς μέθοδοι για τη μελέτη της, εκτός από τη μελέτη υλικού βιοψίας από το παχύ έντερο.

Έτσι κατασκευάζεται το απαγωγό μέρος του τμηματικού φυτικού συστήματος. Η κατάσταση είναι πιο περίπλοκη με το προσαγωγό σύστημα, την ύπαρξη του οποίου ουσιαστικά αρνήθηκε ο J. Langley. Είναι γνωστοί διάφοροι τύποι φυτικών υποδοχέων:

1. δομές που ανταποκρίνονται στην πίεση και την έκταση, όπως τα σωματίδια του Βατερπακίνου·
2. χημειοϋποδοχείς που αντιλαμβάνονται χημικές μετατοπίσεις. Λιγότερο συνηθισμένοι είναι οι θερμο- και οσμωϋποδοχείς.

Από τον υποδοχέα, οι ίνες πηγαίνουν χωρίς διακοπή μέσω των προσπονδυλικών πλεγμάτων, του συμπαθητικού κορμού προς το μεσοσπονδύλιο γάγγλιο, όπου βρίσκονται οι προσαγωγοί νευρώνες (μαζί με τους σωματικούς αισθητήριους νευρώνες). Στη συνέχεια, οι πληροφορίες πηγαίνουν κατά μήκος δύο διαδρομών: κατά μήκος της σπινοθαλαμικής οδού προς τον θάλαμο μέσω λεπτών (ινών C) και μεσαίων (ινών B) αγωγών. Η δεύτερη διαδρομή είναι κατά μήκος των αγωγών βαθιάς ευαισθησίας (ινών Α). Στο επίπεδο του νωτιαίου μυελού, δεν είναι δυνατή η διαφοροποίηση των αισθητήριων ζωικών και των αισθητήριων φυτικών ινών. Αναμφίβολα, οι πληροφορίες από τα εσωτερικά όργανα φτάνουν στον φλοιό, αλλά υπό κανονικές συνθήκες δεν πραγματοποιούνται. Πειράματα με ερεθισμό σπλαχνικών σχηματισμών δείχνουν ότι τα προκλητά δυναμικά μπορούν να καταγραφούν σε διάφορες περιοχές του εγκεφαλικού φλοιού. Δεν είναι δυνατή η ανίχνευση αγωγών στο πνευμονογαστρικό νευρικό σύστημα που φέρουν το αίσθημα του πόνου. Πιθανότατα πηγαίνουν κατά μήκος των συμπαθητικών νεύρων, επομένως είναι δίκαιο οι φυτικοί πόνοι να ονομάζονται συμπαθαλγίες, όχι φυταλγίες.

Είναι γνωστό ότι οι συμπαθαλγίες διαφέρουν από τους σωματικούς πόνους λόγω της μεγαλύτερης διάχυσης και της συναισθηματικής τους συνοδείας. Δεν μπορεί να βρεθεί εξήγηση για αυτό το γεγονός στην κατανομή των σημάτων πόνου κατά μήκος της συμπαθητικής αλυσίδας, καθώς οι αισθητηριακές οδοί διέρχονται από τον συμπαθητικό κορμό χωρίς διακοπή. Προφανώς, η απουσία υποδοχέων και αγωγών στα φυτικά προσαγωγά συστήματα που φέρουν απτική και βαθιά ευαισθησία, καθώς και ο ηγετικός ρόλος του θαλάμου ως ενός από τα τελικά σημεία λήψης αισθητηριακών πληροφοριών από τα σπλαχνικά συστήματα και όργανα, είναι σημαντικά.

Είναι προφανές ότι οι βλεννογονικές τμηματικές συσκευές έχουν μια ορισμένη αυτονομία και αυτοματισμό. Ο τελευταίος καθορίζεται από την περιοδική εμφάνιση της διεγερτικής διαδικασίας στα ενδοτοιχωματικά γάγγλια με βάση τις τρέχουσες μεταβολικές διεργασίες. Ένα πειστικό παράδειγμα είναι η δραστηριότητα των ενδοτοιχωματικών γαγγλίων της καρδιάς υπό συνθήκες μεταμόσχευσης, όταν η καρδιά ουσιαστικά στερείται όλων των νευρογενών εξωκαρδιακών επιρροών. Η αυτονομία καθορίζεται επίσης από την παρουσία ενός αντανακλαστικού άξονα, όταν η μετάδοση της διέγερσης πραγματοποιείται στο σύστημα ενός άξονα, καθώς και από τον μηχανισμό των σπονδυλικών σπλαχνικών αντανακλαστικών (μέσω των πρόσθιων κέρατων του νωτιαίου μυελού). Πρόσφατα, έχουν εμφανιστεί δεδομένα για τα κομβικά αντανακλαστικά, όταν το κλείσιμο πραγματοποιείται στο επίπεδο των προσπονδυλικών γαγγλίων. Μια τέτοια υπόθεση βασίζεται σε μορφολογικά δεδομένα σχετικά με την παρουσία μιας αλυσίδας δύο νευρώνων για ευαίσθητες βλαστικές ίνες (ο πρώτος ευαίσθητος νευρώνας βρίσκεται στα προσπονδυλικά γάγγλια).

Όσον αφορά τα κοινά χαρακτηριστικά και τις διαφορές στην οργάνωση και τη δομή των συμπαθητικών και παρασυμπαθητικών τμημάτων, δεν υπάρχουν διαφορές στη δομή των νευρώνων και των ινών μεταξύ τους. Οι διαφορές αφορούν την ομαδοποίηση των συμπαθητικών και παρασυμπαθητικών νευρώνων στο κεντρικό νευρικό σύστημα (ο θωρακικός νωτιαίος μυελός για τον πρώτο, το εγκεφαλικό στέλεχος και ο ιερός νωτιαίος μυελός για τον δεύτερο) και τη θέση των γαγγλίων (οι παρασυμπαθητικοί νευρώνες κυριαρχούν σε κόμβους που βρίσκονται κοντά στο όργανο εργασίας και οι συμπαθητικοί νευρώνες - σε απομακρυσμένους). Η τελευταία περίσταση οδηγεί στο γεγονός ότι στο συμπαθητικό σύστημα, οι προγαγγλιακές ίνες είναι βραχύτερες και οι μεταγαγγλιακές ίνες είναι μακρύτερες και αντίστροφα στο παρασυμπαθητικό σύστημα. Αυτό το χαρακτηριστικό έχει σημαντική βιολογική σημασία. Οι επιδράσεις του συμπαθητικού ερεθισμού είναι πιο διάχυτες και γενικευμένες, ενώ αυτές του παρασυμπαθητικού ερεθισμού είναι λιγότερο παγκόσμιες και πιο τοπικές. Η σφαίρα δράσης του παρασυμπαθητικού νευρικού συστήματος είναι σχετικά περιορισμένη και αφορά κυρίως τα εσωτερικά όργανα, ενώ ταυτόχρονα δεν υπάρχουν ιστοί, όργανα, συστήματα (συμπεριλαμβανομένου του κεντρικού νευρικού συστήματος), όπου οι ίνες του συμπαθητικού νευρικού συστήματος δεν θα διείσδυαν. Η επόμενη ουσιαστική διαφορά είναι η διαφορετική διαμεσολάβηση στις απολήξεις των μεταγαγγλιακών ινών (ο μεσολαβητής των προγαγγλιακών, τόσο των συμπαθητικών όσο και των παρασυμπαθητικών ινών είναι η ακετυλοχολίνη, η δράση της οποίας ενισχύεται από την παρουσία ιόντων καλίου). Στις απολήξεις των συμπαθητικών ινών, απελευθερώνεται συμπαθίνη (ένα μείγμα αδρεναλίνης και νοραδρεναλίνης), η οποία έχει τοπική δράση και, μετά την απορρόφηση στην κυκλοφορία του αίματος, γενική δράση. Ο μεσολαβητής των παρασυμπαθητικών μεταγαγγλιακών ινών, η ακετυλοχολίνη, προκαλεί κυρίως τοπική δράση και καταστρέφεται γρήγορα από τη χολινεστεράση.

Οι έννοιες της συναπτικής διαβίβασης έχουν γίνει πιο περίπλοκες σήμερα. Πρώτον, στα συμπαθητικά και παρασυμπαθητικά γάγγλια εντοπίζονται όχι μόνο χολινεργικά, αλλά και αδρενεργικά (ιδιαίτερα ντοπαμινεργικά) και πεπτιδεργικά (ιδιαίτερα, VIP - αγγειοδραστικό εντερικό πολυπεπτίδιο). Δεύτερον, έχει αποδειχθεί ο ρόλος των προσυναπτικών σχηματισμών και των μετασυναπτικών υποδοχέων στη ρύθμιση διαφόρων μορφών αντιδράσεων (βήτα-1-, α-2-, α-1- και α-2-αδρενεργικοί υποδοχείς).

Η ιδέα της γενικευμένης φύσης των συμπαθητικών αντιδράσεων που συμβαίνουν ταυτόχρονα σε διάφορα συστήματα του σώματος έχει αποκτήσει ευρεία δημοτικότητα και έχει οδηγήσει στον όρο "συμπαθητικός τόνος". Αν χρησιμοποιήσουμε την πιο ενημερωτική μέθοδο μελέτης του συμπαθητικού συστήματος - τη μέτρηση του πλάτους της γενικής δραστηριότητας στα συμπαθητικά νεύρα, τότε αυτή η ιδέα θα πρέπει να συμπληρωθεί και να τροποποιηθεί κάπως, καθώς ανιχνεύονται διαφορετικά επίπεδα δραστηριότητας σε μεμονωμένα συμπαθητικά νεύρα. Αυτό υποδηλώνει διαφοροποιημένο περιφερειακό έλεγχο της συμπαθητικής δραστηριότητας, δηλαδή στο πλαίσιο της γενικευμένης ενεργοποίησης, ορισμένα συστήματα έχουν το δικό τους επίπεδο δραστηριότητας. Έτσι, σε ηρεμία και υπό φορτίο, δημιουργούνται διαφορετικά επίπεδα δραστηριότητας στο δέρμα και στις μυϊκές συμπαθητικές ίνες. Μέσα σε ορισμένα συστήματα (δέρμα, μύες), παρατηρείται υψηλός παραλληλισμός της συμπαθητικής νευρικής δραστηριότητας σε διάφορους μύες ή δέρμα των ποδιών και των χεριών.

Αυτό υποδηλώνει έναν ομοιογενή υπερνωτιαίο έλεγχο ορισμένων πληθυσμών συμπαθητικών νευρώνων. Όλα αυτά μιλούν για τη γνωστή σχετικότητα της έννοιας του «γενικού συμπαθητικού τόνου».

Μια άλλη σημαντική μέθοδος για την αξιολόγηση της συμπαθητικής δραστηριότητας είναι το επίπεδο της νορεπινεφρίνης στο πλάσμα. Αυτό είναι κατανοητό σε σχέση με την απελευθέρωση αυτού του μεσολαβητή στους μεταγαγγλιακούς συμπαθητικούς νευρώνες, την αύξησή του κατά την ηλεκτρική διέγερση των συμπαθητικών νεύρων, καθώς και κατά τη διάρκεια αγχωτικών καταστάσεων και ορισμένων λειτουργικών φορτίων. Το επίπεδο της νορεπινεφρίνης στο πλάσμα ποικίλλει σε διαφορετικούς ανθρώπους, αλλά σε ένα δεδομένο άτομο είναι σχετικά σταθερό. Σε ηλικιωμένους είναι κάπως υψηλότερο από ό,τι στους νέους. Έχει διαπιστωθεί θετική συσχέτιση μεταξύ της συχνότητας των βολών στα συμπαθητικά μυϊκά νεύρα και της συγκέντρωσης νορεπινεφρίνης στο πλάσμα στο φλεβικό αίμα. Αυτό μπορεί να εξηγηθεί από δύο περιστάσεις:

1. Το επίπεδο της συμπαθητικής δραστηριότητας στους μύες αντανακλά το επίπεδο δραστηριότητας σε άλλα συμπαθητικά νεύρα. Ωστόσο, έχουμε ήδη συζητήσει τις διαφορετικές δραστηριότητες των νεύρων που τροφοδοτούν τους μύες και το δέρμα.
2. Οι μύες αποτελούν το 40% της συνολικής μάζας και περιέχουν μεγάλο αριθμό αδρενεργικών απολήξεων, επομένως η απελευθέρωση αδρεναλίνης από αυτούς θα καθορίσει το επίπεδο συγκέντρωσης νορεπινεφρίνης στο πλάσμα.

Εκείνη την εποχή, ήταν αδύνατο να ανιχνευθεί μια σαφής σχέση μεταξύ της αρτηριακής πίεσης και των επιπέδων νορεπινεφρίνης στο πλάσμα. Έτσι, η σύγχρονη φυτολογία κινείται συνεχώς προς ακριβείς ποσοτικές αξιολογήσεις αντί για γενικές διατάξεις σχετικά με την ενεργοποίηση του συμπαθητικού.

Κατά την εξέταση της ανατομίας του τμηματικού νευροφυτικού συστήματος, συνιστάται να λαμβάνονται υπόψη τα εμβρυολογικά δεδομένα. Η συμπαθητική αλυσίδα σχηματίζεται ως αποτέλεσμα της μετατόπισης των νευροβλαστών από τον μυελικό σωλήνα. Κατά την εμβρυϊκή περίοδο, οι νευροφυτικές δομές αναπτύσσονται κυρίως από την νευρική ακρολοφία (crista neuralis), στην οποία μπορεί να εντοπιστεί μια συγκεκριμένη περιφερειοποίηση. Τα κύτταρα των συμπαθητικών γαγγλίων σχηματίζονται από στοιχεία που βρίσκονται σε όλο το μήκος της νευρικής ακρολοφίας και μεταναστεύουν σε τρεις κατευθύνσεις: παρασπονδυλικά, προσπονδυλικά και προσπλαχνικά. Παρασπονδυλικά συσσωματώματα νευρώνων σχηματίζουν την συμπαθητική αλυσίδα με κάθετες συνδέσεις. Η δεξιά και η αριστερή αλυσίδα μπορούν να έχουν διασταυρούμενες συνδέσεις στο κάτω αυχενικό και οσφυοϊερό επίπεδο.

Οι προσπονδυλικές μεταναστευτικές κυτταρικές μάζες στο επίπεδο της κοιλιακής αορτής σχηματίζουν προσπονδυλικά συμπαθητικά γάγγλια. Τα προσπλαχνικά συμπαθητικά γάγγλια βρίσκονται κοντά στα πυελικά όργανα ή στο τοίχωμά τους - προσπλαχνικά συμπαθητικά γάγγλια (που ονομάζονται «ελάσσονα αδρενεργικά συστήματα»). Σε μεταγενέστερα στάδια της εμβρυογένεσης, οι προγαγγλιακές ίνες (από τα κύτταρα του νωτιαίου μυελού) πλησιάζουν τα περιφερειακά αυτόνομα γάγγλια. Η ολοκλήρωση της μυελίνωσης των προγαγγλιακών ινών συμβαίνει μετά τη γέννηση.

Το κύριο μέρος των εντερικών γαγγλίων προέρχεται από το «πνευμονογαστρικό» επίπεδο της νευρικής ακρολοφίας, από όπου οι νευροβλάστες μεταναστεύουν κοιλιακά. Οι πρόδρομοι των εντερικών γαγγλίων εμπλέκονται στο σχηματισμό του τοιχώματος του πρόσθιου τμήματος του πεπτικού σωλήνα. Στη συνέχεια μεταναστεύουν ουραία κατά μήκος του εντέρου και σχηματίζουν τα πλέγματα των Meissner και Auerbach. Τα παρασυμπαθητικά γάγγλια του Remak και ορισμένα γάγγλια του κάτω εντέρου σχηματίζονται από το οσφυοϊερό τμήμα της νευρικής ακρολοφίας.

Τα περιφερειακά βλαστικά γαγγλία του προσώπου (ακτινωτά, πτερυγοϋπερώια, ωτιαία) είναι επίσης σχηματισμοί εν μέρει του μυελικού σωλήνα, εν μέρει του τριδύμου γαγγλίου. Τα δεδομένα που παρουσιάζονται μας επιτρέπουν να φανταστούμε αυτούς τους σχηματισμούς ως μέρη του κεντρικού νευρικού συστήματος, που εξέρχονται στην περιφέρεια - ένα είδος πρόσθιων κέρατων του βλαστικού συστήματος. Έτσι, οι προγαγγλιακές ίνες είναι επιμήκεις ενδιάμεσοι νευρώνες, που περιγράφονται καλά στο σωματικό σύστημα, επομένως η βλαστική δινευρωνικότητα στην περιφερειακή σύνδεση είναι μόνο φαινομενική.

Αυτή είναι η γενική δομή του αυτόνομου νευρικού συστήματος. Μόνο οι τμηματικές συσκευές είναι πραγματικά ειδικά αυτόνομες από λειτουργικής και μορφολογικής άποψης. Εκτός από τα δομικά χαρακτηριστικά, την αργή ταχύτητα αγωγής των παρορμήσεων και τις διαφορές στους μεσολαβητές, η θέση σχετικά με την παρουσία διπλής νεύρωσης των οργάνων από συμπαθητικές και παρασυμπαθητικές ίνες παραμένει σημαντική. Υπάρχουν εξαιρέσεις σε αυτή τη θέση: μόνο συμπαθητικές ίνες πλησιάζουν τον μυελό των επινεφριδίων (αυτό εξηγείται από το γεγονός ότι αυτός ο σχηματισμός είναι ουσιαστικά ένα ανασχηματισμένο συμπαθητικό γάγγλιο). μόνο συμπαθητικές ίνες πλησιάζουν επίσης τους ιδρωτοποιούς αδένες, στο τέλος των οποίων, ωστόσο, απελευθερώνεται ακετυλοχολίνη. Σύμφωνα με τις σύγχρονες αντιλήψεις, τα αιμοφόρα αγγεία έχουν επίσης μόνο συμπαθητική νεύρωση. Σε αυτήν την περίπτωση, διακρίνονται συμπαθητικές αγγειοσυσπαστικές ίνες. Οι λίγες εξαιρέσεις που αναφέρονται επιβεβαιώνουν μόνο τον κανόνα σχετικά με την παρουσία διπλής νεύρωσης, με το συμπαθητικό και το παρασυμπαθητικό σύστημα να ασκούν αντίθετες επιδράσεις στο εργαζόμενο όργανο. Η διαστολή και συστολή των αιμοφόρων αγγείων, η επιτάχυνση και η επιβράδυνση του καρδιακού ρυθμού, οι αλλαγές στον αυλό των βρόγχων, η έκκριση και η περισταλτική στο γαστρεντερικό σωλήνα - όλες αυτές οι μετατοπίσεις καθορίζονται από τη φύση της επίδρασης διαφόρων τμημάτων του αυτόνομου νευρικού συστήματος. Η παρουσία ανταγωνιστικών επιρροών, οι οποίες είναι ο σημαντικότερος μηχανισμός για την προσαρμογή του σώματος στις μεταβαλλόμενες περιβαλλοντικές συνθήκες, αποτέλεσε τη βάση της λανθασμένης ιδέας της λειτουργίας του αυτόνομου συστήματος σύμφωνα με την αρχή των κλιμάκων [Eppinger H., Hess L., 1910].

Συνεπώς, θεωρήθηκε ότι η αυξημένη δραστηριότητα του συμπαθητικού συστήματος θα έπρεπε να οδηγήσει σε μείωση των λειτουργικών δυνατοτήτων του παρασυμπαθητικού συστήματος (ή, αντίστροφα, η ενεργοποίηση του παρασυμπαθητικού συστήματος προκαλεί μείωση της δραστηριότητας του συμπαθητικού συστήματος). Στην πραγματικότητα, προκύπτει μια διαφορετική κατάσταση. Η αυξημένη λειτουργία ενός συστήματος υπό φυσιολογικές συνθήκες οδηγεί σε αντισταθμιστικό στρες στα συστήματα ενός άλλου συστήματος, επαναφέροντας το λειτουργικό σύστημα σε ομοιοστατικούς δείκτες. Τόσο οι υπερτμηματικοί σχηματισμοί όσο και τα τμηματικά νευροφυτικά αντανακλαστικά παίζουν βασικό ρόλο σε αυτές τις διαδικασίες. Σε κατάσταση σχετικής ηρεμίας, όταν δεν υπάρχουν ενοχλητικές επιδράσεις και καμία ενεργή εργασία οποιουδήποτε είδους, το τμηματικό νευροφυτικό σύστημα μπορεί να διασφαλίσει την ύπαρξη του οργανισμού πραγματοποιώντας αυτοματοποιημένη δραστηριότητα. Σε πραγματικές καταστάσεις, η προσαρμογή στις μεταβαλλόμενες περιβαλλοντικές συνθήκες και η προσαρμοστική συμπεριφορά πραγματοποιούνται με την έντονη συμμετοχή των υπερτμηματικών συστημάτων, χρησιμοποιώντας το τμηματικό νευροφυτικό σύστημα ως σύστημα για ορθολογική προσαρμογή. Η μελέτη της λειτουργίας του νευρικού συστήματος παρέχει επαρκή δικαιολόγηση για τη θέση ότι η εξειδίκευση επιτυγχάνεται εις βάρος της απώλειας αυτονομίας. Η ύπαρξη νευροφυτικών συστημάτων επιβεβαιώνει μόνο αυτή την ιδέα.

[ 1 ]