Υποθάλαμος

Ο υποθάλαμος σχηματίζει τα κάτω τμήματα του διεγκέφαλου και συμμετέχει στο σχηματισμό του δαπέδου της τρίτης κοιλίας. Ο υποθάλαμος περιλαμβάνει το οπτικό χίασμα, την οπτική οδό, το φαιό φύμα με τη χοάνη και τα θηλώδη σωμάτια.

Το οπτικό χίασμα (chiasma opticum) είναι μια εγκάρσια κορυφογραμμή που σχηματίζεται από τις ίνες των οπτικών νεύρων (II ζεύγος κρανιακών νεύρων), η οποία διασχίζει εν μέρει την αντίθετη πλευρά (σχηματίζοντας μια απόκλιση). Αυτή η κορυφογραμμή συνεχίζεται πλευρικά και οπίσθια σε κάθε πλευρά στην οπτική οδό (tratus opticus). Η οπτική οδός βρίσκεται έσω και οπίσθια από την πρόσθια διάτρητη ουσία, κάμπτεται γύρω από τον εγκεφαλικό μίσχο από την πλάγια πλευρά και καταλήγει με δύο ρίζες στα υποφλοιώδη οπτικά κέντρα. Η μεγαλύτερη πλευρική ρίζα (radix lateralis) προσεγγίζει το πλευρικό γονατώδες σώμα και η λεπτότερη έσω ρίζα (radix medialis) πηγαίνει στο άνω κολικό της οροφής του μεσεγκεφάλου.

Η τελική πλάκα, η οποία ανήκει στον τελεγκέφαλο, εφάπτεται της πρόσθιας επιφάνειας του οπτικού χιάσματος και συντήκεται με αυτό. Κλείνει το πρόσθιο τμήμα της διαμήκους σχισμής του εγκεφάλου και αποτελείται από ένα λεπτό στρώμα φαιάς ουσίας, η οποία στα πλάγια τμήματα της πλάκας συνεχίζει στην ουσία των μετωπιαίων λοβών των ημισφαιρίων.

Πίσω από το οπτικό χίασμα βρίσκεται ο γκρίζος φυματίος (tuber cinereum), πίσω από τον οποίο βρίσκονται τα θηλώδη σώματα, και στα πλάγια βρίσκονται οι οπτικές οδοί. Από κάτω, ο γκρίζος φυματίος διέρχεται από τη χοάνη (infundibulum), η οποία συνδέεται με την υπόφυση. Τα τοιχώματα του γκρίζου φυματίου σχηματίζονται από μια λεπτή πλάκα φαιάς ουσίας που περιέχει τους γκρίζους-σωληνώδεις πυρήνες (nuclei tuberales). Από την πλευρά της κοιλότητας της τρίτης κοιλίας, μια στενούμενη κοιλότητα της χοάνης προεξέχει στην περιοχή του γκρίζου φυματίου και περαιτέρω μέσα στη χοάνη.

Τα θηλώδη σωμάτια (corpora mamillaria) βρίσκονται ανάμεσα στο φαιό βλεννογόνο μπροστά και την οπίσθια διάτρητη ουσία πίσω. Μοιάζουν με δύο μικρούς, σφαιρικούς λευκούς σχηματισμούς, διαμέτρου περίπου 0,5 cm ο καθένας. Η λευκή ουσία βρίσκεται μόνο έξω από το θηλαστικό σώμα. Στο εσωτερικό βρίσκεται η φαιά ουσία, στην οποία διακρίνονται οι έσω και έξω πυρήνες του θηλαστικού σώματος (nuclei corporis mamillaris mediales et laterales). Οι στήλες του θόλου καταλήγουν στα θηλαστικά σώματα.

Στον υποθάλαμο, υπάρχουν τρεις κύριες υποθαλαμικές περιοχές - συστάδες ομάδων νευρικών κυττάρων διαφορετικών σχημάτων και μεγεθών: πρόσθια (regio hypothalamica anterior), ενδιάμεση (regio hypothalamica intermedia) και οπίσθια (regio hypothalamica posterior). Συστάδες νευρικών κυττάρων σε αυτές τις περιοχές σχηματίζουν περισσότερους από 30 πυρήνες του υποθαλάμου.

Τα νευρικά κύτταρα των υποθαλαμικών πυρήνων έχουν την ικανότητα να παράγουν έκκριση (νευροέκκριση), η οποία μπορεί να μεταφερθεί στην υπόφυση μέσω των αποφύσεων αυτών των ίδιων κυττάρων. Τέτοιοι πυρήνες ονομάζονται νευροεκκριτικοί πυρήνες του υποθαλάμου. Στην πρόσθια περιοχή του υποθαλάμου βρίσκονται ο υπεροπτικός (υπεροπτικός) πυρήνας (nucleus supraopticus) και οι παρακοιλιακόι πυρήνες (nuclei paraventriculares). Οι αποφύσεις των κυττάρων αυτών των πυρήνων σχηματίζουν την υποθαλαμο-υποφυσιακή δέσμη, που καταλήγει στον οπίσθιο λοβό της υπόφυσης. Μεταξύ της ομάδας πυρήνων της οπίσθιας περιοχής του υποθαλάμου, οι μεγαλύτεροι είναι οι έσω και έξω πυρήνες του θηλώδους σώματος (nuclei corporis mamillaris mediales et laterales) και ο οπίσθιος υποθαλαμικός πυρήνας (nucleus hypothalamicus posterior). Η ομάδα πυρήνων της ενδιάμεσης υποθαλαμικής περιοχής περιλαμβάνει τους κάτω-μεσαίους και υπερ-μεσαίους υποθαλαμικούς πυρήνες (nuclei hypothalamic ventromediales et dorsomediales), τον ραχιαίο υποθαλαμικό πυρήνα (nucleus hypothalamicus dorsalis), τον πυρήνα του infundibularis (nucleus infundibularis), τους γκρίζους-κονδυλώδεις πυρήνες (nuclei tuberales) κ.λπ.

Οι πυρήνες του υποθαλάμου συνδέονται με ένα μάλλον πολύπλοκο σύστημα προσαγωγών και απαγωγών οδών. Επομένως, ο υποθάλαμος έχει ρυθμιστική επίδραση σε πολυάριθμες φυτικές λειτουργίες του σώματος. Η νευροέκκριση των πυρήνων του υποθαλάμου μπορεί να επηρεάσει τις λειτουργίες των αδενικών κυττάρων της υπόφυσης, αυξάνοντας ή αναστέλλοντας την έκκριση μιας σειράς ορμονών, οι οποίες με τη σειρά τους ρυθμίζουν τη δραστηριότητα άλλων ενδοκρινών αδένων.

Η παρουσία νευρικών και χυμικών συνδέσεων μεταξύ των υποθαλαμικών πυρήνων και της υπόφυσης κατέστησε δυνατή τη σύνδεσή τους στο υποθαλαμο-υπόφυσιο σύστημα.

Φυλογενετικές μελέτες έχουν δείξει ότι ο υποθάλαμος υπάρχει σε όλα τα χορδωτά, είναι καλά ανεπτυγμένος στα αμφίβια και ακόμη περισσότερο στα ερπετά και τα ψάρια. Τα πτηνά έχουν σαφώς εκφρασμένη διαφοροποίηση των πυρήνων. Στα θηλαστικά, η φαιά ουσία είναι ιδιαίτερα ανεπτυγμένη, τα κύτταρα της οποίας διαφοροποιούνται σε πυρήνες και πεδία. Ο ανθρώπινος υποθάλαμος δεν διαφέρει σημαντικά από τον υποθάλαμο των ανώτερων θηλαστικών.

Υπάρχει ένας μεγάλος αριθμός ταξινομήσεων των υποθαλαμικών πυρήνων. Ο E. Gruntel αναγνώρισε 15 ζεύγη πυρήνων, ο W. Le Gros Clark - 16, ο H. Kuhlenbek - 29. Η πιο ευρέως χρησιμοποιούμενη ταξινόμηση είναι αυτή του W. Le Gros Clark. Η IN Bogolepova (1968), βασιζόμενη στις παραπάνω ταξινομήσεις και λαμβάνοντας υπόψη τα δεδομένα οντογένεσης, προτείνει τη διαίρεση των υποθαλαμικών πυρήνων σε τέσσερα τμήματα:

1. πρόσθια ή μετωπιαία τομή (συνδυάζοντας την προοπτική περιοχή και την πρόσθια ομάδα - W. Le Gros Clark) - προοπτική μεσαίες και πλευρικές περιοχές, υπερχιασματικός πυρήνας, υπεροπτικός πυρήνας, παρακοιλιακός πυρήνας, πρόσθια υποθαλαμική περιοχή.
2. μεσαίο έσω τμήμα - κοιλιομεσαίος πυρήνας, ραχιαίος έσω πυρήνας, πυρήνας κώνου, οπίσθια υποθαλαμική περιοχή.
3. μεσαίο πλευρικό τμήμα - πλευρική υποθαλαμική περιοχή, πλευρικός υποθαλαμικός πυρήνας, σωληνοπλευρικός πυρήνας, σωληνομαμιδικός πυρήνας, περιφερικός πυρήνας.
4. οπίσθιο ή θηλώδες τμήμα - μεσαίος θηλώδης πυρήνας, πλευρικός θηλώδης πυρήνας.

Οι ανατομικές συνδέσεις του υποθαλάμου διευκρινίζουν επίσης τη (λειτουργική) σημασία του. Μεταξύ των σημαντικότερων προσαγωγών οδών, μπορούν να διακριθούν οι ακόλουθες:

1. η έσω δέσμη του πρόσθιου εγκεφάλου, το πλευρικό τμήμα της οποίας συνδέει τον υποθάλαμο με τον οσφρητικό βολβό και τον φυματίο, την περιαμυγδαλοειδή περιοχή και τον ιππόκαμπο, και το έσω τμήμα με το διάφραγμα, τη διαγώνια περιοχή και τον κερκοφόρο πυρήνα.
2. η τελική λωρίδα, η οποία εκτείνεται από την αμυγδαλή έως τα πρόσθια τμήματα του υποθαλάμου.
3. ίνες που διέρχονται από τον θόλο από τον ιππόκαμπο στο θηλώδες σώμα.
4. θαλαμο-, στριο- και παλιδοϋποθαλαμικές συνδέσεις.
5. από το εγκεφαλικό στέλεχος - την κεντρική τεγμενική οδό.
6. από τον εγκεφαλικό φλοιό (κογχικό, κροταφικό, βρεγματικό).

Έτσι, οι κύριες πηγές προσαγωγιμότητας είναι οι μεταιχμιακές σχηματισμοί του πρόσθιου εγκεφάλου και ο δικτυωτός σχηματισμός του εγκεφαλικού στελέχους.

Τα απαγωγά συστήματα του υποθαλάμου μπορούν επίσης να ομαδοποιηθούν σε τρεις κατευθύνσεις:

1. φθίνουσα συστήματα προς τον δικτυωτό σχηματισμό και τον νωτιαίο μυελό - το περικοιλιακό σύστημα ινών που καταλήγει στον μεσεγκέφαλο (διαμήκης οπίσθια δέσμη), στα αυτόνομα κέντρα του ουραίου κορμού και του νωτιαίου μυελού, και τη θηλαιο-τεγματική δέσμη, που πηγαίνει από τα θηλώδη σώματα στον δικτυωτό σχηματισμό του μεσεγκεφάλου.
2. οδοί προς τον θάλαμο από τα θηλώδη σώματα (μαστοθαλαμική δέσμη), τα οποία αποτελούν μέρος του κλειστού λειτουργικού μεταιχμιακού συστήματος.
3. οδοί προς την υπόφυση - η υποθαλαμο-υπόφυση οδός από τους παρακοιλιακούς (10-20% των ινών) και υπεροπτικούς (80-90%) πυρήνες στους οπίσθιους και εν μέρει μεσαίους λοβούς της υπόφυσης, η σωληνοϋποφυσιακή οδός από τους κοιλιακούς και έσω πυρήνες στην αδενοϋπόφυση.

Τα έργα των J. Ranson (1935) και W. Hess (1930, 1954, 1968) παρουσίασαν δεδομένα σχετικά με τη διαστολή και τη συστολή της κόρης, την αύξηση και τη μείωση της αρτηριακής πίεσης, την επιτάχυνση και την επιβράδυνση του σφυγμού κατά την διέγερση του υποθαλάμου. Με βάση αυτές τις μελέτες, εντοπίστηκαν ζώνες που ασκούν συμπαθητικά (οπίσθιο τμήμα του υποθαλάμου) και παρασυμπαθητικά (πρόσθιο τμήμα) αποτελέσματα, και ο ίδιος ο υποθάλαμος θεωρήθηκε ως κέντρο που ενσωματώνει τη δραστηριότητα του σπλαχνικού συστήματος που νευρώνει όργανα και ιστούς. Ωστόσο, καθώς εξελίχθηκαν αυτές οι μελέτες, αποκαλύφθηκε επίσης ένας μεγάλος αριθμός σωματικών επιδράσεων, ειδικά κατά την ελεύθερη συμπεριφορά των ζώων [Gellhorn E., 1948]. Ο OG Baklavadzhan (1969), κατά την διέγερση διαφόρων τμημάτων του υποθαλάμου, παρατήρησε σε ορισμένες περιπτώσεις μια αντίδραση ενεργοποίησης στον εγκεφαλικό φλοιό, διευκόλυνση των μονοσυναπτικών δυναμικών του νωτιαίου μυελού, αύξηση της αρτηριακής πίεσης και σε άλλες, το αντίθετο αποτέλεσμα. Σε αυτή την περίπτωση, οι φυτικές αντιδράσεις είχαν το υψηλότερο όριο. Ο O. Sager (1962) ανακάλυψε την αναστολή του συστήματος γ και του συγχρονισμού EEG κατά τη διαθερμία του υποθαλάμου, και το αντίθετο αποτέλεσμα κατά την υπερβολική θέρμανση. Η ιδέα του υποθαλάμου ως μέρους του εγκεφάλου που πραγματοποιεί αλληλεπίδραση μεταξύ ρυθμιστικών μηχανισμών, διαμορφώνεται η ενσωμάτωση της σωματικής και της φυτικής δραστηριότητας. Από αυτή την άποψη, είναι πιο σωστό να διαιρούμε τον υποθάλαμο όχι σε συμπαθητικά και παρασυμπαθητικά μέρη, αλλά να διακρίνουμε δυναμογενείς (εργοτροπικές και τροφοτροπικές) ζώνες σε αυτόν. Αυτή η ταξινόμηση είναι λειτουργικής, βιολογικής φύσης και αντανακλά τη συμμετοχή του υποθαλάμου στην εφαρμογή ολιστικών συμπεριφορικών πράξεων. Προφανώς, όχι μόνο το φυτικό, αλλά και το σωματικό σύστημα συμμετέχει στη διατήρηση της ομοιόστασης. Οι εργοτροπικές και τροφοτροπικές ζώνες βρίσκονται σε όλα τα μέρη του υποθαλάμου και αλληλεπικαλύπτονται σε ορισμένες περιοχές. Ταυτόχρονα, είναι δυνατόν να εντοπιστούν ζώνες της «συγκέντρωσής» τους. Έτσι, στα πρόσθια τμήματα (προοπτική ζώνη) οι τροφοτροπικές συσκευές αντιπροσωπεύονται πιο καθαρά, και στα οπίσθια τμήματα (μαστιλιακά σωμάτια) - εργοτροπικές. Η ανάλυση των κύριων προσαγωγών και απαγωγών συνδέσεων του υποθαλάμου με το μεταιχμιακό και δικτυωτό σύστημα ρίχνει φως στον ρόλο του στην οργάνωση των ολοκληρωτικών μορφών συμπεριφοράς. Ο υποθάλαμος κατέχει μια ειδική - κεντρική - θέση σε αυτό το σύστημα τόσο λόγω της τοπογραφικής του θέσης στο κέντρο αυτών των σχηματισμών, όσο και ως αποτέλεσμα φυσιολογικών χαρακτηριστικών. Το τελευταίο καθορίζεται από τον ρόλο του υποθαλάμου ως ειδικά κατασκευασμένου τμήματος του εγκεφάλου, ιδιαίτερα ευαίσθητου στις μετατοπίσεις στο εσωτερικό περιβάλλον του σώματος, αντιδρώντας στις παραμικρές διακυμάνσεις των χυμικών δεικτών και σχηματίζοντας έγκαιρες συμπεριφορικές πράξεις σε απόκριση σε αυτές τις μετατοπίσεις.Ο ιδιαίτερος ρόλος του υποθαλάμου προκαθορίζεται από την ανατομική και λειτουργική του εγγύτητα με την υπόφυση. Οι πυρήνες του υποθαλάμου χωρίζονται σε ειδικούς και μη ειδικούς. Η πρώτη ομάδα περιλαμβάνει σχηματισμούς που προεξέχουν στην υπόφυση, οι υπόλοιποι περιλαμβάνουν άλλους πυρήνες, τα αποτελέσματα της διέγερσης των οποίων μπορεί να ποικίλλουν ανάλογα με την ισχύ της πρόσκρουσης. Οι ειδικοί πυρήνες του υποθαλάμου έχουν σαφή επίδραση και διαφέρουν από άλλους εγκεφαλικούς σχηματισμούς στην ικανότητά τους να νευροκρινούν. Αυτοί περιλαμβάνουν τους υπεροπτικούς, παρακοιλιακούς και παρβοκυτταρικούς πυρήνες του γκρίζου φύματος. Διαπιστώθηκε ότι η αντιδιουρητική ορμόνη (ADH) σχηματίζεται στους υπεροπτικούς και παρακοιλιακούς πυρήνες, η οποία κατεβαίνει κατά μήκος των αξόνων της υποθαλαμο-υποφυσιακής οδού στον οπίσθιο λοβό της υπόφυσης. Αργότερα αποδείχθηκε ότι οι παράγοντες απελευθέρωσης σχηματίζονται στους νευρώνες του υποθαλάμου, οι οποίοι, εισερχόμενοι στην αδενοϋπόφυση, ρυθμίζουν την έκκριση τριπλών ορμονών: αδρενοκορτικοτροπική (ACTH), ωχρινοτρόπο (LH), ωοθυλακιοτρόπο (FSH) και θυρεοειδοτρόπο (TSH). Οι ζώνες σχηματισμού των παραγόντων εφαρμογής για την ACTH και την TSH είναι οι πυρήνες του πρόσθιου τμήματος της μέσης υπεροχής και της προοπτικής περιοχής, και για την GTG - τα οπίσθια μέρη του γκρίζου σωλήνα. Έχει διαπιστωθεί ότι οι δέσμες υποθαλάμου-υπόφυσης στους ανθρώπους περιέχουν περίπου 1 εκατομμύριο νευρικές ίνες.

Αναμφίβολα, και άλλα μέρη του εγκεφάλου (μεσο-βασικές δομές της κροταφικής περιοχής, δικτυωτός σχηματισμός του εγκεφαλικού στελέχους) συμμετέχουν επίσης στη νευροενδοκρινική ρύθμιση. Ωστόσο, η πιο συγκεκριμένη συσκευή είναι ο υποθάλαμος, ο οποίος περιλαμβάνει ενδοκρινείς αδένες στο σύστημα των ολοκληρωμένων αντιδράσεων του σώματος, ιδίως των αντιδράσεων στρες. Τα τροφο- και εργοτροπικά συστήματα έχουν στη διάθεσή τους όχι μόνο τα περιφερειακά συμπαθητικά και παρασυμπαθητικά συστήματα για να εξασφαλίσουν τη δραστηριότητα, αλλά και συγκεκριμένες νευροορμονικές συσκευές. Το υποθαλαμο-υπόφυσιο σύστημα, που λειτουργεί με βάση την αρχή της ανατροφοδότησης, είναι σε μεγάλο βαθμό αυτορυθμιζόμενο. Η δραστηριότητα του σχηματισμού παραγόντων εφαρμογής καθορίζεται επίσης από το επίπεδο των ορμονών στο περιφερικό αίμα.

Έτσι, ο υποθάλαμος είναι ένα σημαντικό συστατικό των λιμβικών και δικτυωτών συστημάτων του εγκεφάλου, αλλά, συμπεριλαμβανόμενος σε αυτά τα συστήματα, διατηρεί τις συγκεκριμένες «εισόδους» του με τη μορφή ειδικής ευαισθησίας στις μετατοπίσεις στο εσωτερικό περιβάλλον, καθώς και συγκεκριμένες «εξόδους» μέσω του υποθαλαμο-υπόφυσου συστήματος, παρακοιλιακές συνδέσεις με τους βλαστικούς σχηματισμούς που βρίσκονται από κάτω, καθώς και μέσω του θαλάμου και του δικτυωτού σχηματισμού του εγκεφαλικού στελέχους στον φλοιό και τον νωτιαίο μυελό.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ]