Σχηματισμός του ήπατος και των χοληφόρων οδών κατά την εμβρυογένεση

Το ήπαρ με το σύστημα χοληφόρων πόρων και η χοληδόχος κύστη αναπτύσσονται από το ηπατικό εκκόλπωμα του κοιλιακού ενδοδέρματος του πρωτοπαθούς μεσοεντέρου. Η ανάπτυξη του ήπατος ξεκινά την 4η εβδομάδα της ενδομήτριας περιόδου. Οι μελλοντικοί χοληφόροι πόροι σχηματίζονται από το εγγύς τμήμα του εκκόλπωμα και οι ηπατικές δέσμες από το περιφερικό τμήμα.

Ταχέως πολλαπλασιαζόμενα ενδοδερμικά κύτταρα του κρανιακού τμήματος (pars hepatica) εισάγονται στο μεσέγχυμα του κοιλιακού μεσεντερίου. Καθώς το ηπατικό εκκόλπωμα αναπτύσσεται, τα μεσοθερμικά φύλλα του κοιλιακού μεσεντερίου σχηματίζουν μια κάψουλα συνδετικού ιστού του ήπατος με το μεσοθηλιακό του κάλυμμα και τον μεσολοβιδιακό συνδετικό ιστό, καθώς και τους λείους μύες και το πλαίσιο των ηπατικών πόρων. Την 6η εβδομάδα, οι αυλοί των ηπατικών δεσμίδων - "χοληφόρα τριχοειδή" - γίνονται ορατοί. Στη συμβολή των πόρων, το ουραίο τμήμα της πρωτογενούς έκφυσης (ductus cystica) επεκτείνεται, σχηματίζοντας το βασικό υλικό της χοληδόχου κύστης, το οποίο επιμηκύνεται γρήγορα, παίρνοντας τη μορφή σάκου. Από το στενό εγγύς τμήμα αυτού του κλάδου του εκκολπώματος, αναπτύσσεται ο πόρος της ουροδόχου κύστης, στον οποίο ανοίγουν πολλοί ηπατικοί πόροι.

Από την περιοχή του πρωτοπαθούς εκκολπώματος μεταξύ του σημείου όπου οι ηπατικοί πόροι εισέρχονται στο δωδεκαδάκτυλο, αναπτύσσεται ο κοινός χοληδόχος πόρος (χοληδόχος πόρος). Οι άπω, ταχέως πολλαπλασιαζόμενες περιοχές του ενδοδερμικού κλάδου κατά μήκος των χολομεσεντέριων φλεβών των πρώιμων εμβρύων, οι χώροι μεταξύ των ηπατικών δεσμίδων γεμίζουν με έναν λαβύρινθο από φαρδιά και ακανόνιστα τριχοειδή αγγεία - ημιτονοειδή, και η ποσότητα του συνδετικού ιστού είναι μικρή.

Ένα εξαιρετικά ανεπτυγμένο δίκτυο τριχοειδών αγγείων μεταξύ των κλώνων των ηπατικών κυττάρων (δέσμες) καθορίζει τη δομή του αναπτυσσόμενου ήπατος. Τα περιφερικά τμήματα των διακλαδούμενων ηπατικών κυττάρων μετασχηματίζονται σε εκκριτικά τμήματα και οι αξονικές κλώνοι των κυττάρων χρησιμεύουν ως βάση για το σύστημα αγωγών μέσω των οποίων ρέει υγρό από αυτό το λοβίδιο προς την κατεύθυνση της χοληδόχου κύστης. Αναπτύσσεται μια διπλή προσαγωγή παροχή αίματος στο ήπαρ, η οποία είναι απαραίτητη για την κατανόηση των φυσιολογικών λειτουργιών του και των κλινικών συνδρόμων που προκύπτουν όταν διαταράσσεται η παροχή αίματος σε αυτό.

Η διαδικασία της ενδομήτριας ανάπτυξης του ήπατος επηρεάζεται σε μεγάλο βαθμό από τον σχηματισμό του αλλαντοειδούς κυκλοφορικού συστήματος, το οποίο είναι φυλογενετικά μεταγενέστερο από το κυκλοφορικό σύστημα του λεκιθικού αδένα, στο ανθρώπινο έμβρυο 4-6 εβδομάδων.

Οι αλλαντοειδείς ή ομφάλιες φλέβες, που διαπερνούν το σώμα του εμβρύου, αγκαλιάζονται από το αναπτυσσόμενο ήπαρ. Οι διερχόμενες ομφάλιες φλέβες και το αγγειακό δίκτυο του ήπατος συγχωνεύονται και το πλακουντιακό αίμα αρχίζει να ρέει μέσα από αυτό. Αυτός είναι ο λόγος για τον οποίο κατά την ενδομήτρια περίοδο το ήπαρ λαμβάνει το αίμα που είναι πλουσιότερο σε οξυγόνο και θρεπτικά συστατικά.

Μετά την υποχώρηση του λεκιθικού ασκού, οι ζευγαρωμένες λεκιθο-μεσεντέριες φλέβες συνδέονται μεταξύ τους με γέφυρες και ορισμένα τμήματα αδειάζουν, γεγονός που οδηγεί στο σχηματισμό της πυλαίας φλέβας (ζυγωτής). Οι περιφερικοί πόροι αρχίζουν να συλλέγουν αίμα από τα τριχοειδή αγγεία του αναπτυσσόμενου γαστρεντερικού σωλήνα και να το κατευθύνουν μέσω της πυλαίας φλέβας στο ήπαρ.

Ένα χαρακτηριστικό της κυκλοφορίας του αίματος στο ήπαρ είναι ότι το αίμα, αφού περάσει κάποτε από τα εντερικά τριχοειδή αγγεία, συλλέγεται στην πυλαία φλέβα, περνάει για δεύτερη φορά μέσω του δικτύου των ημιτονοειδών τριχοειδών αγγείων και μόνο τότε μέσω των ηπατικών φλεβών, που βρίσκονται εγγύς εκείνων των τμημάτων των κρόκων-μεσεντέριων φλεβών όπου οι ηπατικές δοκοί έχουν αναπτυχθεί σε αυτές, πηγαίνει κατευθείαν στην καρδιά.

Έτσι, υπάρχει στενή αλληλεξάρτηση και εξάρτηση μεταξύ του αδενικού ηπατικού ιστού και των αιμοφόρων αγγείων. Παράλληλα με το πυλαίο σύστημα, αναπτύσσεται και το αρτηριακό σύστημα παροχής αίματος, το οποίο προέρχεται από τον κορμό της κοιλιακής αρτηρίας.

Τόσο στους ενήλικες όσο και στα έμβρυα (και τα έμβρυα), τα θρεπτικά συστατικά, αφού απορροφηθούν από τα έντερα, εισέρχονται πρώτα στο ήπαρ.

Ο όγκος του αίματος στην πυλαία και πλακουντιακή κυκλοφορία είναι σημαντικά μεγαλύτερος από τον όγκο του αίματος που προέρχεται από την ηπατική αρτηρία.

Μάζα ήπατος ανάλογα με την περίοδο ανάπτυξης του ανθρώπινου εμβρύου (σύμφωνα με τους VG Vlasova και KA Dret, 1970)

Ηλικία, εβδομάδες	Αριθμός μελετών	Βάρος ακατέργαστου ήπατος, g
5-6	11	0,058
7-8	16	0,156
9-11	15	0,37
12-14	17	1,52
15-16	15	5.10
17-18	15	11,90
19-20	8	18:30
21-23	10	23,90
24-25	10	30,40
26-28	10	39,60
29-31	16	48,80
31-32	16	72,10
40	4	262,00

Η αύξηση της μάζας του ήπατος είναι ιδιαίτερα έντονη κατά το πρώτο μισό της ανθρώπινης προγεννητικής ανάπτυξης. Η μάζα του εμβρυϊκού ήπατος διπλασιάζεται ή τριπλασιάζεται κάθε 2-3 εβδομάδες. Κατά τη διάρκεια των 5-18 εβδομάδων ενδομήτριας ανάπτυξης, η μάζα του ήπατος αυξάνεται 205 φορές, κατά το δεύτερο μισό αυτής της περιόδου (18-40 εβδομάδες) αυξάνεται μόνο 22 φορές.

Κατά την εμβρυϊκή περίοδο ανάπτυξης, η μάζα του ήπατος είναι κατά μέσο όρο περίπου 596 της σωματικής μάζας. Στις πρώτες περιόδους (5-15 εβδομάδες), η μάζα του ήπατος είναι 5,1%, στη μέση της ενδομήτριας ανάπτυξης (17-25 εβδομάδες) - 4,9 και στο δεύτερο μισό (25-33 εβδομάδες) - 4,7%.

Κατά τη γέννηση, το ήπαρ είναι ένα από τα μεγαλύτερα όργανα. Καταλαμβάνει το 1/3-1/2 του όγκου της κοιλιακής κοιλότητας και η μάζα του είναι 4,4% της σωματικής μάζας του νεογέννητου. Ο αριστερός λοβός του ήπατος είναι πολύ ογκώδης κατά τη γέννηση, γεγονός που εξηγείται από τις ιδιαιτερότητες της αιμάτωσης του. Μέχρι τους 18 μήνες μεταγεννητικής ανάπτυξης, ο αριστερός λοβός του ήπατος μειώνεται. Στα νεογνά, οι λοβοί του ήπατος δεν είναι σαφώς οριοθετημένοι. Η ινώδης κάψα είναι λεπτή, υπάρχουν λεπτές ίνες κολλαγόνου και ελαστίνης. Στην οντογένεση, ο ρυθμός αύξησης της μάζας του ήπατος υστερεί σε σχέση με τη σωματική μάζα. Έτσι, η μάζα του ήπατος διπλασιάζεται κατά 10-11 μήνες (η σωματική μάζα τριπλασιάζεται), τριπλασιάζεται κατά 2-3 χρόνια, αυξάνεται 5 φορές κατά 7-8 χρόνια, 10 φορές κατά 16-17 χρόνια και 13 φορές κατά 20-30 χρόνια (η σωματική μάζα αυξάνεται 20 φορές).

Βάρος ήπατος (g) ανάλογα με την ηλικία (χωρίς E. Boyd)

Ηλικία	Αγόρια		Κορίτσια
	Β	Χ	Β	Χ
Νεογέννητα	122	134,3	93	136,5
0-3 μήνες	93	142,7	83	133.3
3-6 μήνες	101	184,7	102	178,2
6-9 mcc	106	237,8	87	238.1
9-12 μήνες	69	293.1	88	267,2
1-2 χρόνια	186	342,5	164	322.1
2-3 χρόνια	114	458,8	105	428,9
3-4 χρόνια	78	530,6	68	490,7
4-5 χρόνια	62	566,6	32	559,0
5-6 χρόνια	36	591,8	36	59 U
6-7 ετών	22	660,7	29	603.5
7-8 χρόνια	29	691,3	20	682,5
8-9 ετών	20	808,0	13	732,5
9-10 χρόνια	21	804.2	16	862,5
10-11 χρόνια	27	931.4	11	904.6
11-12 ετών	17	901.8	8	840,4
12-13 ετών	12	986.6	9	1048.1
13-14 ετών	15	1103	15	997,7
14-15 ετών	16	1L66	13	1209

Η διαφραγματική επιφάνεια του ήπατος ενός νεογέννητου είναι κυρτή, ο αριστερός λοβός του ήπατος έχει μέγεθος ίσο με το δεξί ή μεγαλύτερο. Η κάτω άκρη του ήπατος είναι κυρτή, κάτω από τον αριστερό λοβό του βρίσκεται το κατιόν κόλον. Το άνω όριο του ήπατος κατά μήκος της δεξιάς μεσοκλειδικής γραμμής βρίσκεται στο επίπεδο της 5ης πλευράς και κατά μήκος της αριστερής - στο επίπεδο της 6ης πλευράς. Ο αριστερός λοβός του ήπατος διασχίζει την πλευρική καμάρα κατά μήκος της αριστερής μεσοκλειδικής γραμμής. Σε ένα παιδί 3-4 μηνών, η τομή της πλευρικής καμάρας με τον αριστερό λοβό του ήπατος, λόγω μείωσης του μεγέθους του, βρίσκεται ήδη στην παραστερνική γραμμή. Στα νεογέννητα, η κάτω άκρη του ήπατος κατά μήκος της δεξιάς μεσοκλειδικής γραμμής προεξέχει από κάτω από την πλευρική καμάρα κατά 2,5-4,0 cm και κατά μήκος της πρόσθιας μέσης γραμμής - 3,5-4,0 cm κάτω από την ξιφοειδή απόφυση. Μερικές φορές η κάτω άκρη του ήπατος φτάνει στην πτέρυγα του δεξιού λαγόνιου οστού. Σε παιδιά ηλικίας 3-7 ετών, το κάτω άκρο του ήπατος βρίσκεται κάτω από την πλευρική καμάρα κατά 1,5-2,0 cm (κατά μήκος της μεσοκλειδικής γραμμής). Μετά τα 7 χρόνια, το κάτω άκρο του ήπατος δεν εξέχει κάτω από την πλευρική καμάρα. Μόνο το στομάχι βρίσκεται κάτω από το ήπαρ: από αυτή τη στιγμή και μετά, η σκελετοτοπία του σχεδόν δεν διαφέρει από τη σκελετοτοπία ενός ενήλικα. Στα παιδιά, το ήπαρ είναι πολύ κινητό και η θέση του αλλάζει εύκολα όταν αλλάζει η θέση του σώματος.

Στα παιδιά των πρώτων 5-7 ετών της ζωής, το κάτω άκρο του ήπατος βγαίνει πάντα από κάτω από το δεξιό υποχόνδριο και ψηλαφείται εύκολα. Συνήθως προεξέχει 2-3 cm από κάτω από την άκρη της πλευρικής καμάρας κατά μήκος της μεσοκλειδικής γραμμής σε ένα παιδί των πρώτων 3 ετών της ζωής. Από την ηλικία των 7 ετών, το κάτω άκρο δεν ψηλαφείται και κατά μήκος της μέσης γραμμής δεν πρέπει να υπερβαίνει το άνω τρίτο της απόστασης από τον ομφαλό έως την ξιφοειδή απόφυση.

Ο σχηματισμός των ηπατικών λοβίων συμβαίνει στην εμβρυϊκή περίοδο ανάπτυξης, αλλά η τελική τους διαφοροποίηση ολοκληρώνεται μέχρι το τέλος του πρώτου μήνα ζωής. Στα παιδιά κατά τη γέννηση, περίπου το 1,5% των ηπατοκυττάρων έχουν 2 πυρήνες, ενώ στους ενήλικες - το 8%.

Η χοληδόχος κύστη στα νεογνά συνήθως κρύβεται από το ήπαρ, γεγονός που δυσχεραίνει την ψηλάφηση και καθιστά την ακτινογραφική της εικόνα ασαφή. Έχει κυλινδρική ή αχλαδόσχημη μορφή, λιγότερο συχνή είναι η ατρακτοειδής ή η μορφή S. Η τελευταία οφείλεται στην ασυνήθιστη θέση της ηπατικής αρτηρίας. Με την ηλικία, το μέγεθος της χοληδόχου κύστης αυξάνεται.

Σε παιδιά άνω των 7 ετών, η προβολή της χοληδόχου κύστης βρίσκεται στο σημείο τομής του εξωτερικού άκρου του δεξιού ορθού κοιλιακού μυός με την πλευρική καμάρα και πλευρικά (σε ύπτια θέση). Μερικές φορές, για τον προσδιορισμό της θέσης της χοληδόχου κύστης, χρησιμοποιείται μια γραμμή που συνδέει τον ομφαλό με την κορυφή του δεξιού μασχαλιαίου βόθρου. Το σημείο τομής αυτής της γραμμής με την πλευρική καμάρα αντιστοιχεί στη θέση του βυθού της χοληδόχου κύστης.

Το μέσο επίπεδο του σώματος του νεογέννητου σχηματίζει οξεία γωνία με το επίπεδο της χοληδόχου κύστης, ενώ σε έναν ενήλικα βρίσκονται παράλληλα. Το μήκος του κυστικού πόρου στα νεογνά ποικίλλει σημαντικά και συνήθως είναι μεγαλύτερο από τον κοινό χοληδόχο πόρο. Ο κυστικός πόρος, που συγχωνεύεται με τον κοινό ηπατικό πόρο στο επίπεδο του αυχένα της χοληδόχου κύστης, σχηματίζει τον κοινό χοληδόχο πόρο. Το μήκος του κοινού χοληδόχου πόρου είναι πολύ μεταβλητό ακόμη και στα νεογνά (5-18 mm). Με την ηλικία, αυξάνεται.

Μέσο μέγεθος χοληδόχου κύστης στα παιδιά (Mazurin AV, Zaprudnov AM, 1981)

Ηλικία	Μήκος, cm	Πλάτος στη βάση, cm	Πλάτος λαιμού, cm	Όγκος, ml
Νεογέννητος	3,40	1.08	0,68	-
1-5 mcc	4,00	1.02	0,85	3.20
6-12 μήνες	5.05	1.33	1,00	1
1-3 χρόνια	5,00	1,60	1.07	8,50
4-6 ετών	6,90	1,79	1.11	-
7-9 ετών	7,40	1,90	1,30	33,60
10-12 χρόνια	7,70	3,70	1,40
Ενήλικες	-	-	-	1-2 ml ανά 1 kg σωματικού βάρους

Η έκκριση της χολής ξεκινά ήδη από την ενδομήτρια περίοδο ανάπτυξης. Στην μεταγεννητική περίοδο, σε σχέση με τη μετάβαση στην εντερική διατροφή, η ποσότητα της χολής και η σύνθεσή της υφίστανται σημαντικές αλλαγές.

Κατά το πρώτο εξάμηνο του έτους, το παιδί λαμβάνει κυρίως λιπαρή διατροφή (περίπου το 50% της ενεργειακής αξίας του μητρικού γάλακτος καλύπτεται από λίπος), η στεατόρροια ανιχνεύεται αρκετά συχνά, η οποία εξηγείται, μαζί με την περιορισμένη δραστηριότητα λιπάσης του παγκρέατος, σε μεγάλο βαθμό από την έλλειψη χολικών αλάτων που σχηματίζονται από τα ηπατοκύτταρα. Η δραστηριότητα σχηματισμού χολής είναι ιδιαίτερα χαμηλή στα πρόωρα βρέφη. Είναι περίπου 10-30% του σχηματισμού χολής στα παιδιά στο τέλος του πρώτου έτους ζωής. Αυτή η ανεπάρκεια αντισταθμίζεται σε κάποιο βαθμό από την καλή γαλακτωματοποίηση του λίπους του γάλακτος. Η επέκταση της γκάμας των τροφίμων μετά την εισαγωγή συμπληρωματικών τροφών και στη συνέχεια κατά τη μετάβαση σε μια κανονική διατροφή θέτει αυξανόμενες απαιτήσεις στη λειτουργία του σχηματισμού χολής.

Η χολή στα νεογνά (έως 8 εβδομάδες) περιέχει 75-80% νερό (σε ενήλικες - 65-70%). περισσότερες πρωτεΐνες, λιπαρά και γλυκογόνο από ό,τι στους ενήλικες. Μόνο με την ηλικία αυξάνεται η περιεκτικότητα σε πυκνές ουσίες. Η έκκριση των ηπατοκυττάρων είναι ένα χρυσό υγρό, ισότονο με το πλάσμα του αίματος (pH 7,3-8,0). Περιέχει χολικά οξέα (κυρίως χολικά, λιγότερο χηνοδεοξυχολικά), χολικές χρωστικές, χοληστερόλη, ανόργανα άλατα, σάπωνες, λιπαρά οξέα, ουδέτερα λίπη, λεκιθίνη, ουρία, βιταμίνες Α, BC και ορισμένα ένζυμα σε μικρές ποσότητες (αμυλάση, φωσφατάση, πρωτεάση, καταλάση, οξειδάση). Το pH της χολής της χοληδόχου κύστης συνήθως μειώνεται στο 6,5 έναντι 7,3-8,0 της χολής του ήπατος. Ο τελικός σχηματισμός της χολικής σύνθεσης ολοκληρώνεται στους χοληφόρους αγωγούς, όπου μια ιδιαίτερα μεγάλη ποσότητα (έως και 90%) νερού επαναρροφάται από την πρωτογενή χολή, και επαναρροφώνται επίσης ιόντα Mg, Cl και HCO3, αλλά σε σχετικά μικρότερες ποσότητες, γεγονός που οδηγεί σε αύξηση της συγκέντρωσης πολλών οργανικών συστατικών της χολής.

Η συγκέντρωση χολικών οξέων στη χολή του ήπατος στα παιδιά κατά το πρώτο έτος της ζωής είναι υψηλή, στη συνέχεια μειώνεται μέχρι την ηλικία των 10 ετών και στους ενήλικες αυξάνεται ξανά. Αυτή η αλλαγή στη συγκέντρωση των χολικών οξέων εξηγεί την ανάπτυξη υποηπατικής χολόστασης (σύνδρομο πάχυνσης της χολής) σε παιδιά της νεογνικής περιόδου.

Επιπλέον, τα νεογνά έχουν μεταβαλλόμενη αναλογία γλυκίνης/ταυρίνης σε σύγκριση με τα παιδιά σχολικής ηλικίας και τους ενήλικες, στους οποίους κυριαρχεί το γλυκοχολικό οξύ. Το δεοξυχολικό οξύ δεν μπορεί πάντα να ανιχνευθεί στη χολή σε μικρά παιδιά.

Η υψηλή περιεκτικότητα σε ταυροχολικό οξύ, το οποίο έχει έντονη βακτηριοκτόνο ιδιότητα, εξηγεί τη σχετικά σπάνια ανάπτυξη βακτηριακής φλεγμονής της χοληφόρου οδού σε παιδιά κατά το πρώτο έτος της ζωής.

Αν και το ήπαρ είναι σχετικά μεγάλο κατά τη γέννηση, είναι λειτουργικά ανώριμο. Η έκκριση χολικών οξέων, τα οποία παίζουν σημαντικό ρόλο στη διαδικασία της πέψης, είναι μικρή, η οποία πιθανώς συχνά προκαλεί στεατόρροια (μεγάλη ποσότητα λιπαρών οξέων, σαπουνιού και ουδέτερου λίπους ανιχνεύεται στο συμπρόγραμμα) λόγω ανεπαρκούς ενεργοποίησης της παγκρεατικής λιπάσης. Με την ηλικία, ο σχηματισμός χολικών οξέων αυξάνεται με την αύξηση της αναλογίας γλυκίνης προς ταυρίνη λόγω της τελευταίας. Ταυτόχρονα, το ήπαρ ενός παιδιού κατά τους πρώτους μήνες της ζωής (ειδικά έως 3 μήνες) έχει μεγαλύτερη «ικανότητα γλυκογόνου» από αυτή των ενηλίκων.

Περιεκτικότητα χολικών οξέων στο δωδεκαδακτυλικό περιεχόμενο σε παιδιά (Mazurin AV, Zaprudnov AM, 1981)

Ηλικία	Περιεκτικότητα σε χολικά οξέα, mg-eq/l		Αναλογία γλυκίνης/ταυρίνης		Αναλογία όξινης χολικής/χηνοδεοξυχολικής/δεσοξυχολικής
	Μέσος	Όρια ταλαντώσεων	Μέσος	Όρια διακυμάνσεων
Ηπατική χολή
1-4 ημέρες	10.7	4.6-26.7	0,47	0,21-0,86	2,5:1:-
5-7 ημέρες	11.3	2.0-29.2	0,95	0,34-2,30	2,5:1:-
7-12 μήνες	8.8	2.2-19.7	2.4	1.4-3.1	1,1:1:-
4-10 χρόνια	3.4	2.4-5.2	1.7	1.3-2.4	2,0-1:0,9
20 χρόνια	8.1	2,8-20,0	3.1	1,9-5,0	1,2:1:0,6
Χοληδόχος κύστη
20 χρόνια	121	31.5-222	3.0	1.0-6.6	1:1:0.5

Τα λειτουργικά αποθέματα του ήπατος παρουσιάζουν επίσης έντονες αλλαγές που σχετίζονται με την ηλικία. Κατά την προγεννητική περίοδο, σχηματίζονται τα κύρια ενζυμικά συστήματα. Παρέχουν επαρκή μεταβολισμό διαφόρων ουσιών. Ωστόσο, κατά τη γέννηση, δεν είναι όλα τα ενζυμικά συστήματα αρκετά ώριμα. Μόνο κατά την μεταγεννητική περίοδο ωριμάζουν και υπάρχει έντονη ετερογένεια στη δραστηριότητα των ενζυμικών συστημάτων. Ο χρόνος ωρίμανσής τους ποικίλλει ιδιαίτερα. Ταυτόχρονα, υπάρχει σαφής εξάρτηση από τη φύση της σίτισης. Ο κληρονομικά προγραμματισμένος μηχανισμός ωρίμανσης των ενζυμικών συστημάτων εξασφαλίζει τη βέλτιστη πορεία των μεταβολικών διεργασιών κατά τη διάρκεια της φυσικής σίτισης. Η τεχνητή σίτιση διεγείρει την πρόωρη ανάπτυξή τους και ταυτόχρονα προκύπτουν πιο έντονες δυσαναλογίες των τελευταίων.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ], [ 5 ], [ 6 ], [ 7 ]