Ο σχηματισμός του ήπατος και της χοληφόρου οδού κατά τη διάρκεια της εμβρυογένεσης

Το ήπαρ με το σύστημα του αγωγού και η χοληδόχος κύστη αναπτύσσονται από το ηπατικό diverticula του κοιλιακού endoderm του πρωτεύοντος midgut. Η έναρξη της ανάπτυξης του ήπατος είναι η 4η εβδομάδα της ενδομήτριας περιόδου. Οι μελλοντικοί εγγύτεροι χοληφόροι πόροι σχηματίζονται από το εγγύς εκκολπωματικό και οι ηπατικές δέσμες από τον απομακρυσμένο αγωγό.

Ταχέως πολλαπλασιαζόμενα κύτταρα κρανιακή ενδόδερμα (pars hepatica) εισάγονται στο μεσέγχυμα του κοιλιακού μεσεντερίου. Mesothermal φύλλα κοιλιακή μεσεντερίου με αυξημένη ηπατική εκκολπώματος σχηματίζεται κάψουλα συνδετικού ήπαρ και μεσοθηλιακών κάλυμμά του και μεσολοβιώδεις του συνδετικού ιστού και των λείων μυών και του σκελετού αγωγοί του ήπατος Από την 6η εβδομάδα καταστούν προφανή ηπατική lumens δοκών - «χολής τριχοειδή» Στη συμβολή του ουραίου τμήματος των διαστέλλεται απόφυση πρωτογενούς αγωγού (πόρου κυστική), σχηματίζοντας μια καρτέλα της χοληδόχου κύστης, η οποία γρήγορα επιμηκυνθεί, παίρνοντας τη μορφή μιας σακούλας. Από ένα στενό κοντινό τμήμα αυτού του εκκολπώματος αναπτύσσει υποκατάστημα της ουροδόχου κύστης αγωγού, η οποία ανοίγει πολλά των ηπατικών αγωγών.

Της πρωτογενούς τμήμα εκκόλπωμα μεταξύ της συμβολής του ηπατικού πόρου και του δωδεκαδακτύλου αναπτύσσει κοινό χοληδόχο πόρο {πόρος choledochus). Τα απομακρυσμένα τμήματα του ενδοδέρματος ταχέως πολλαπλασιαζόμενα διακλάδωσης κατά μήκος των χολικών-μεσεντερικά φλέβες του πρώιμου εμβρύου, οι χώροι μεταξύ των δοκών που γεμίζουν με ένα λαβύρινθο της ηπατικής ευρεία και ακανόνιστη τριχοειδή - ημιτονοειδούς κύματος, η ποσότητα του συνδετικού ιστού δεν είναι αρκετό.

Ένα εξαιρετικά αναπτυγμένο δίκτυο τριχοειδών μεταξύ των χορδών των ηπατικών κυττάρων (δοκάρια) και καθορίζει τη δομή του σχηματισμού ήπατος. Τα περιφερικά τμήματα των διακλαδισμένων ηπατικών κυττάρων μετασχηματίζονται σε εκκριτικά τμήματα και τα αξονικά κορδόνια των κυττάρων χρησιμεύουν ως βάση του συστήματος αγωγών μέσω του οποίου ρέει υγρό από τον λοβό αυτό στην χοληδόχο κύστη. Παρέχεται μια διπλή προσαγωγή αίματος στο ήπαρ, η οποία είναι απαραίτητη για την κατανόηση των φυσιολογικών λειτουργιών και των κλινικών συνδρόμων που εμφανίζονται όταν διαταράσσεται η παροχή αίματος.

Η διαδικασία της ενδομήτριας ανάπτυξης του ήπατος επηρεάζεται σε μεγάλο βαθμό από το σχηματισμό σε ένα έμβρυο ηλικίας 4-6 εβδομάδων ενός ατόμου φυλογενετικά αργότερα από την αλατονική κυκλοφορία του κρόκου.

Οι αλλαντοϊκές ή ομφάλιες φλέβες που διεισδύουν στο σώμα του εμβρύου καλύπτονται από ένα αυξανόμενο ήπαρ. Υπάρχει μια σύντηξη των διερχόμενων ομφάλιων φλεβών και ενός αγγειακού δικτύου του ήπατος, και το αίμα του πλακούντα αρχίζει να περνά μέσα από αυτό. Γι 'αυτό στην προγεννητική περίοδο το ήπαρ λαμβάνει το πιο πλούσιο σε οξυγόνο και θρεπτικά συστατικά αίμα.

Μετά την υποχώρηση του σάκου του κρόκου, οι ζευγαρωμένες μεσεντερικές φλέβες συνδέονται μεταξύ τους με γέφυρες, με μερικά άδειά τους, γεγονός που οδηγεί στο σχηματισμό μιας πύλης (μη ζευγαρωμένης) φλέβας. Οι απομακρυσμένοι αγωγοί αρχίζουν να συλλέγουν αίμα από τα τριχοειδή αγγεία της αναπτυσσόμενης γαστρεντερικής οδού και να το κατευθύνουν μέσω της πυλαίας φλέβας στο ήπαρ.

Ένα χαρακτηριστικό της κυκλοφορίας στο ήπαρ είναι ότι το αίμα είχε κάποτε περάσει μέσω των τριχοειδών του εντέρου, να εισέλθει στην πυλαία φλέβα, ένα δεύτερο πέρασμα μέσω του δικτύου τριχοειδών-ημιτονοειδείς και μόνο τότε μέσω των ηπατικών φλεβών που βρίσκονται πλησίον σε εκείνα τα μέρη των λεκιθίνης-μεσεντέρια φλέβες, οι οποίες έχουν αναπτυχθεί ήπατος σε αυτές δοκάρια, πηγαίνει κατευθείαν στην καρδιά.

Έτσι, μεταξύ του αδενικού ηπατικού ιστού και των αιμοφόρων αγγείων υπάρχει στενή αλληλεξάρτηση και εξάρτηση. Μαζί με το σύστημα πύλης αναπτύσσεται επίσης το σύστημα παροχής αρτηριακού αίματος, το οποίο εκτείνεται από τον κορμό της κοιλιακής αρτηρίας.

Όπως σε έναν ενήλικα και σε ένα έμβρυο (και το έμβρυο), τα θρεπτικά συστατικά μετά την απορρόφηση από το έντερο εισέρχονται πρώτα στο ήπαρ.

Ο όγκος αίματος των θυρών και η κυκλοφορία του πλακούντα είναι πολύ μεγαλύτερος από τον όγκο αίματος που προέρχεται από την ηπατική αρτηρία.

Βάρος του ήπατος ανάλογα με την περίοδο ανάπτυξης του ανθρώπινου εμβρύου (σύμφωνα με τους VG Vlasova και KA Dret, 1970)

Ηλικία, εβδομάδα	Αριθμός μελετών	Μάζα ακατέργαστου ήπατος, g
5-6	11ο	0,058
7-8	16	0.156
9-11	15η	0,37
12-14	17ο	1.52
15-16	15η	5.10
17-18	15η	11.90
19-20	8ο	18.30
21-23	10	23.90
24-25	10	30.40
26-28	10	39.60
29-31	16	48.80
31-32	16	72.10
40	4	262.00

Η αύξηση της μάζας του ήπατος είναι ιδιαίτερα έντονη κατά το πρώτο μισό της προγεννητικής ανάπτυξης ενός ατόμου. Το βάρος του εμβρυϊκού ήπατος διπλασιάζεται ή τριπλασιάζεται κάθε 2-3 εβδομάδες. Εντός 5-18 εβδομάδων ενδομήτριας ανάπτυξης, η μάζα του ήπατος αυξάνεται κατά 205 φορές, κατά το δεύτερο μισό αυτής της περιόδου (18-40 εβδομάδες) αυξάνεται μόνο 22 φορές.

Στην εμβρυϊκή περίοδο ανάπτυξης, το βάρος του ήπατος είναι κατά μέσο όρο περίπου 596 σωματικού βάρους. Στις πρώτες περιόδους (5-15 εβδομάδες), το βάρος του ήπατος είναι 5,1%, στη μέση της ενδομήτριας ανάπτυξης (17-25 εβδομάδες) - 4,9, και στο δεύτερο ήμισυ (25-33 εβδομάδες) - 4,7%.

Με τη γέννηση, το ήπαρ γίνεται ένα από τα μεγαλύτερα όργανα. Καταλαμβάνει το 1 / 3-1 / 2 του όγκου της κοιλιακής κοιλότητας και η μάζα του είναι 4,4% του σωματικού βάρους του νεογέννητου. Το αριστερό μέρος του ήπατος μέχρι τη γέννηση είναι πολύ μαζικό, γεγονός που εξηγείται από τις ιδιαιτερότητες της παροχής αίματος. Με 18 μήνες μετά τη μεταγεννητική ανάπτυξη, το αριστερό μερίδιο του ήπατος μειώνεται. Στα νεογέννητα, οι λοβοί του ήπατος δεν είναι σαφώς οριοθετημένοι. Η ινώδης κάψουλα είναι λεπτή, υπάρχουν λεπτή κολλαγόνο και λεπτές ίνες ελαστίνης. Στην οντογένεια, ο ρυθμός αύξησης του βάρους του ήπατος υστερεί στο σωματικό βάρος. Έτσι, το βάρος του ήπατος διπλασιάζεται σε 10-11 μήνες (τριπλασιασμός σωματικού βάρους), τριπλασιάζεται σε 2-3 χρόνια, αυξάνεται κατά 5-8 φορές κατά 5 φορές, κατά 16-17 έτη - κατά 10 φορές, κατά 20-30 χρόνια - από 13 φορές (το σωματικό βάρος αυξάνεται 20 φορές).

Βάρος του ήπατος (g) ως συνάρτηση της ηλικίας (όχι E. Boyd)

Ηλικία	Αγόρια		Κορίτσια
	N	Χ	N	Χ
Νεογέννητα	122	134.3	93	136.5
0-3 μήνες	93	142.7	83	133.3
3-6 μήνες	101	184.7	102	178.2
6-9 mss	106	237.8	87	238,1
9-12 μήνες	69	293.1	88	267.2
1 -2 έτη	186	342,5	164	322,1
2-3 χρόνια	114	458.8	105	428.9
3-4 χρόνια	78	530.6	68	490,7
4-5 χρόνια	62	566.6	32	559.0
5-6 ετών	36	591.8	36	59 U
6-7 χρόνια	22	660,7	29	603.5
7-8 χρονών	29	691.3	20	682,5
8-9 ετών	20	808.0	13ο	732.5
9-10 ετών	21	804.2	16	862.5
10-11 χρονών	27η	931.4	11ο	904.6
11-12 χρονών	17ο	901.8	8ο	840.4
12-13 ετών	12η	986,6	9ο	1048.1
13-14 ετών	15η	1103	15η	997,7
14-15 ετών	16	1L66	13ο	1209

Η διαφραγματική επιφάνεια του ήπατος του νεογνού είναι κυρτή, ο αριστερός λοβός του ήπατος είναι ίσος σε μέγεθος με το σωστό ή υπερβαίνει αυτό. Η κάτω άκρη του ήπατος είναι κυρτή, κάτω από τον αριστερό λοβό της είναι το κατώτερο κόλον. Το ανώτερο όριο του δεξιού ήπατος μεσοκλείδια γραμμή είναι σε V άκρα, και κατά μήκος του αριστερού - στο νεύρωση επίπεδο VI. Το αριστερό μερίδιο του ήπατος διασχίζει την ακανθώδη καμάρα κατά μήκος της αριστερής γραμμής μεσαίας κλεψύδρας. Στο παιδί 3-4 μήνες ο τόπος διέλευσης του κόγχου με τον αριστερό λοβό του ήπατος λόγω της μείωσης του μεγέθους είναι ήδη στη γραμμή του περικαρπίου. Σε νεογέννητο ήπαρ κάτω άκρου του δεξιού μεσοκλείδια γραμμή προεξείχε από το πλευρικό τόξο στο 2,5-4,0 cm και το πρόσθιο μέση γραμμή - σε 3,5-4,0 cm κάτω από τη ξιφοειδή διαδικασία. Μερικές φορές το κατώτερο άκρο του ήπατος φθάνει στο σωστό οστό του ilium. Στα παιδιά 3-7 ετών, η κάτω άκρη του ήπατος είναι κάτω από την ακανθώδη καμάρα κατά 1,5-2,0 cm (στη γραμμή μεσαίας τομής). Μετά από 7 χρόνια, η κατώτερη άκρη του ήπατος από κάτω από το αψιδωτό τόξο δεν βγαίνει. Κάτω από το ήπαρ υπάρχει μόνο το στομάχι: από τη στιγμή αυτή ο σκελετικός του τόπος σχεδόν δεν διαφέρει από τον σκελετοτόπιο ενός ενήλικα. Στα παιδιά, το ήπαρ είναι πολύ κινητό και η θέση του μεταβάλλεται εύκολα όταν αλλάζει η θέση του σώματος.

Στα παιδιά των πρώτων 5-7 χρόνων ζωής, η κάτω άκρη του ήπατος αφήνει πάντα κάτω από το σωστό υποχονδρικό σώμα και είναι εύκολα ανιχνευμένη. Συνήθως προεξέχει 2-3 cm από κάτω από την άκρη του κόγχου κατά μήκος της μέσης ηλεκτρικής γραμμής στο παιδί των τριών πρώτων χρόνων της ζωής. Από την ηλικία των 7 ετών, η κατώτερη άκρη δεν είναι ψηλαφητή και στη διάμεση γραμμή δεν θα πρέπει να εκτείνεται πέρα από το άνω τρίτο της απόστασης από τον ομφαλό έως το ξυόδιο από το βλαστό.

Ο σχηματισμός λοβών του ήπατος συμβαίνει στην εμβρυϊκή περίοδο, αλλά η τελική διαφοροποίησή τους ολοκληρώνεται μέχρι το τέλος του πρώτου μήνα ζωής. Στα παιδιά κατά τη γέννηση, περίπου το 1,5% των ηπατοκυττάρων έχει 2 πυρήνες, ενώ στους ενήλικες είναι 8%.

Η χοληδόχος κύστη στα νεογνά, κατά κανόνα, κρύβεται από το συκώτι, γεγονός που καθιστά δύσκολο για το να παγώσει και να κάνει την ακτινογραφική του εικόνα ασαφής. Είναι κυλινδρικό ή αχλαδιού, σχήματος ατράκτου ή σχήματος S λιγότερο συνηθισμένο. Το τελευταίο οφείλεται στην ασυνήθιστη τοποθεσία της ηπατικής αρτηρίας. Με την ηλικία, το μέγεθος της χοληδόχου κύστης αυξάνεται.

Στα παιδιά μετά από 7 χρόνια, η προβολή της χοληδόχου κύστης βρίσκεται στο σημείο τομής του εξωτερικού άκρου του ορθού ορθού μυός με την ακανθώδη καμάρα και την πλευρική (στην ύπτια θέση). Μερικές φορές, για να προσδιοριστεί η θέση της χοληδόχου κύστης, χρησιμοποιείται μια γραμμή που συνδέει τον ομφαλό με την κορυφή του δεξιού άξονα. Το σημείο τομής αυτής της γραμμής με το παραπετάσμα αντιστοιχεί στη θέση του πυθμένα της χοληδόχου κύστης.

Το διάμεσο επίπεδο του σώματος του νεογνού σχηματίζει μια οξεία γωνία με το επίπεδο της χοληδόχου κύστης, ενώ στον ενήλικα βρίσκονται παράλληλα. Το μήκος του κυστικού πόρου στα νεογνά ποικίλλει σε μεγάλο βαθμό και είναι συνήθως μεγαλύτερο από τον κοινό χοληφόρο πόρο. Ο αγωγός της ουροδόχου κύστης, που συγχωνεύεται με τον κοινό ηπατικό πόρο στο επίπεδο του λαιμού της χοληδόχου κύστεως, σχηματίζει έναν κοινό χολικό αγωγό. Το μήκος του κοινού χοληφόρου αγωγού είναι πολύ μεταβλητό ακόμη και στα νεογνά (5-18 mm). Με την ηλικία, αυξάνεται.

Το μέσο μέγεθος της χοληδόχου κύστης στα παιδιά (Mazurin AV, Zaprudnov ΑΜ, 1981)

Ηλικία	Μήκος, cm	Πλάτος στη βάση, cm	Πλάτος λαιμού, cm	Όγκος ml
Νεογέννητο	3.40	1,08	0,68	-
1-5 mss	4.00	1.02	0.85	3.20
6-12 μήνες	5.05	1.33	1.00	1
1 -3 έτη	5.00	1.60	1,07	8.50
4-6 ετών	6.90	1.79	1.11	-
7-9 χρόνια	7.40	1.90	1.30	33.60
10-12 ετών	7.70	3.70	1.40
Ενήλικες	-	-	-	1-2 ml ανά 1 kg σωματικού βάρους

Η έκκριση της χολής ξεκινά ήδη από την ενδομήτρια περίοδο ανάπτυξης. Στην μεταγεννητική περίοδο, σε σχέση με τη μετάβαση στην εντερική διατροφή, η ποσότητα της χολής και η σύνθεσή της υφίστανται σημαντικές αλλαγές.

Κατά τη διάρκεια του πρώτου μισού παιδί λαμβάνει πλεονεκτικά διατροφή λίπους (50% της ενεργειακής αξίας του ανθρώπινου γάλακτος καλύπτεται από λίπος), συχνά αποκαλύπτει στεατόρροια εξηγείται, μαζί με μειωμένη δραστικότητα της λιπάσης του παγκρέατος σε μεγάλο βαθμό χολικών αλάτων μειονέκτημα σχηματίζονται ηπατοκύτταρα. Ιδιαίτερα χαμηλή είναι η δραστηριότητα του σχηματισμού χολής σε πρόωρα μωρά. Πρόκειται για το 10-30% της χολής στα παιδιά στο τέλος του πρώτου έτους της ζωής. Αυτό το έλλειμμα αντισταθμίζεται σε κάποιο βαθμό από την καλή γαλακτωματοποίηση του λίπους γάλακτος. Επέκταση των τροφίμων που μετά την εισαγωγή συμπληρωματικών τροφών, και στη συνέχεια κατά τη μετάβαση προς μια κανονική διατροφή κάνει όλο και μεγαλύτερη ζήτηση για τη λειτουργία της χολής.

Στο νεογέννητο χολής (μέχρι την ηλικία των 8 εβδομάδων) περιέχει 75-80% νερό (σε έναν ενήλικα - 65-70%)? πρωτεΐνη, λίπος και γλυκογόνο περισσότερο από ότι σε ενήλικες. Μόνο με την ηλικία αυξάνεται το περιεχόμενο πυκνών ουσιών. ηπατοκύτταρα μυστικό είναι ένα χρυσό υγρό, ισοτονικό πλάσματος (ρΗ 7,3-8,0). περιέχει χολικά οξέα (κυρίως χολικό λιγότερο - χηνοδεοξυχολικό), χολή χρωστικές, χοληστερόλη, ανόργανα άλατα, σάπωνες, λιπαρά οξέα, ουδέτερα λίπη, λεκιθίνη, η ουρία, βιταμίνες Α, C είναι ένας μικρός αριθμός, μερικά ένζυμα (αμυλάση, φωσφατάση, πρωτεάση , καταλάση, οξειδάση). Το μέγεθος της χοληδόχου κύστεως της χολής ρΗ συνήθως μειώνεται σε 6,5 έναντι 7,3-8,0 ηπατική χολή. Η τελική σύνθεση του σχηματισμού της χολής στο χοληδόχο πόρο τελειώνει, όταν η κύρια χολικά επαναπορροφάται ιδιαίτερα μεγάλη (έως και 90%) νερό, επίσης απορροφηθεί ιόντα Mg, Cl, NSO3, αλλά σε σχετικά μικρές ποσότητες, η οποία οδηγεί σε αυξημένες συγκεντρώσεις πολλών οργανικών συστατικών της χολής.

Η συγκέντρωση των χολικών οξέων στο ήπαρ χολή σε βρέφη είναι υψηλή, τότε μειώνεται σε 10 ετών και σε ενήλικες αυξάνει και πάλι αυτή την αλλαγή στην συγκέντρωση των χολικών οξέων subhepatic εξηγεί την ανάπτυξη του χολόσταση (πάχυνση του συνδρόμου χολής) σε παιδιά νεογέννητο περίοδο.

Επιπλέον, στα νεογέννητα, η αναλογία γλυκίνης / ταυρίνης έχει τροποποιηθεί σε σύγκριση με τα παιδιά σχολικής ηλικίας και τους ενήλικες με κυρίως γλυκοχολικό οξύ. Τα παιδιά νεαρής ηλικίας σε χολή δεν βρίσκουν πάντα δεοξυχολικό οξύ

Η υψηλή περιεκτικότητα σε ταυροχολικό οξύ, έχει μια έντονη αντιβακτηριακές ιδιότητες, εξηγεί το σχετικά σπάνιο ανάπτυξη της βακτηριακής φλεγμονής του χοληφόρου οδού σε παιδιά κατά το πρώτο έτος της ζωής.

Αν και το ήπαρ είναι σχετικά μεγάλο, είναι λειτουργικά ανώριμο. Απομόνωση των χολικών οξέων τα οποία παίζουν σημαντικό ρόλο στη διαδικασία της πέψης είναι μικρό, το οποίο είναι πιθανό συχνά προκαλεί στεατόρροια (coprogram ανιχνεύεται σε μία μεγάλη ποσότητα σάπωνα λιπαρού οξέος, ουδέτερο λίπος) λόγω έλλειψης ενεργοποίηση της παγκρεατικής λιπάσης. Με την ηλικία, ο σχηματισμός χολικών οξέων αυξάνεται με αύξηση από γλυκίνη σε ταυρίνη εις βάρος των τελευταίων. Την ίδια στιγμή το συκώτι πρώτους μήνες του παιδιού της ζωής (ειδικά μέχρι 3 μήνες) είναι πιο «glycogenic χωρητικότητας» από τους ενήλικες.

Η περιεκτικότητα των χολικών οξέων στα περιεχόμενα του δωδεκαδάκτυλου στα παιδιά (Mazurin ΑΒ, Zaprudnov ΑΜ, 1981)

Ηλικία	Η περιεκτικότητα σε χολικά οξέα, mg-eq / l		Η αναλογία γλυκίνης / ταυρίνης		Με χολχό / χηνοδεξοξυχολικό / δεσοκενολοβάγια
	σημαίνει	όρια κραδασμών	σημαίνει	όρια διακύμανσης
Ηπατική χολή
1-4 ημέρες	10.7	4.6-26.7	0,47	0,21-0,86	2,5: 1: -
5-7 ημέρες	11.3	2,0-29,2	0,95	0,344-2,30	2,5: 1: -
7-12 μήνες	8.8	2.2-19.7	2.4	1.4-3.1	1.1: 1: -
4-10 χρόνια	3.4	2.4-5.2	1.7	1,3-2,4	2,0-1: 0,9
20 ετών	8.1	2.8-20.0	3.1	1,9-5,0	1,2: 1: 0,6
Χολή χολής
20 ετών	121	31.5-222	3.0	1,0-6,6	1: 1: 0,5

Τα λειτουργικά ηπατικά αποθέματα έχουν επίσης έντονες αλλαγές που σχετίζονται με την ηλικία. Στην προγεννητική περίοδο σχηματίζονται τα βασικά ένζυμα. παρέχοντας επαρκή μεταβολισμό διαφόρων ουσιών. Ωστόσο, δεν είναι όλα τα ενζυμικά συστήματα αρκετά ώριμα για να γεννηθούν. Μόνο στη μεταγεννητική περίοδο είναι η ωρίμανσή τους και η αξιοσημείωτη ετερογένεια της δραστηριότητας των ενζυμικών συστημάτων. Ειδικά το χρονοδιάγραμμα της ωρίμανσής τους. Υπάρχει σαφής εξάρτηση από τη φύση της σίτισης. Ο κληρονομικά προγραμματισμένος μηχανισμός ωρίμανσης των ενζυμικών συστημάτων εξασφαλίζει τη βέλτιστη πορεία μεταβολικών διεργασιών με φυσική σίτιση. Η τεχνητή σίτιση διεγείρει την προηγούμενη ανάπτυξή τους, ενώ ταυτόχρονα υπάρχουν πιο έντονες δυσανάλογες διαφορές.

[1], [2], [3], [4], [5], [6], [7]