Η δομή του νεφρού

Δομή του νεφρού. Η ουσία του νεφρού δεν είναι ομοιόμορφη σε διατομή. Αποτελείται από ένα επιφανειακό στρώμα πάχους 0,4 έως 0,7 cm και ένα βαθύ στρώμα πάχους 2 έως 2,5 cm, που αντιπροσωπεύεται από πυραμιδικές περιοχές. Το επιφανειακό στρώμα σχηματίζει τον φλοιό του νεφρού, ο οποίος έχει σκούρο κόκκινο χρώμα και αποτελείται από νεφρικά σωμάτια και εγγύς και άπω σωληνάρια των νεφρώνων. Το βαθύ στρώμα του νεφρού είναι ανοιχτότερο, κοκκινωπό χρώματος και είναι ο μυελός, ο οποίος περιέχει τα κατιόντα και ανιόντα μέρη των σωληναρίων (νεφρόνες), καθώς και τα αθροιστικά σωληνάρια και τα θηλώδη σωληνάρια.

Ο νεφρικός φλοιός (cortex renalis), που σχηματίζει την επιφανειακή του στιβάδα, δεν είναι ομοιογενής, αλλά αποτελείται από εναλλασσόμενες φωτεινότερες και πιο σκούρες περιοχές. Οι φωτεινές περιοχές έχουν κωνικό σχήμα και εκτείνονται με τη μορφή ακτίνων από τον μυελό στον φλοιό. Οι ακτίνες του μυελού (radii medullaris) σχηματίζουν το ακτινωτό τμήμα (pars radiata), το οποίο περιέχει τα ευθύγραμμα νεφρικά σωληνάρια, τα οποία συνεχίζουν στον μυελό του νεφρού, και τα αρχικά τμήματα των αθροιστικών αγωγών. Οι σκούρες περιοχές του νεφρικού φλοιού ονομάζονται σπειροειδές τμήμα (pars convoliita). Περιέχουν τα νεφρικά σωμάτια, τα εγγύς και τα περιφερικά τμήματα των σπειροειδών νεφρικών σωληναρίων.

Ο νεφρικός μυελός (medulla renalis), σε αντίθεση με τον φλοιό, δεν σχηματίζει ένα συνεχές στρώμα, αλλά στο μετωπιαίο τμήμα του οργάνου μοιάζει με ξεχωριστά τριγωνικά τμήματα, χωρισμένα μεταξύ τους από νεφρικές στήλες. Οι νεφρικές στήλες (columnae renalis) είναι στενά τμήματα στα οποία περνούν αιμοφόρα αγγεία, που περιβάλλονται από συνδετικό ιστό - τη μεσολοβιακή αρτηρία και φλέβα. Τα τριγωνικά τμήματα του μυελού ονομάζονται νεφρικέςπυραμίδες (pyramides renales), υπάρχουν από 10 έως 15 από αυτά στο νεφρό. Κάθε νεφρική πυραμίδα έχει μια βάση (basis pyramidis) που βλέπει προς τον φλοιό και μια κορυφή με τη μορφή νεφρικής θηλής (papilla renalis), που κατευθύνεται προς τον νεφρικό κόλπο. Η νεφρική πυραμίδα αποτελείται από ευθείς σωλήνες που σχηματίζουν βρόχους νεφρώνων και συλλεκτικούς αγωγούς που διέρχονται από τον μυελό. Αυτοί οι σωλήνες σταδιακά συγχωνεύονται μεταξύ τους και σχηματίζουν 15-20 μικρούς θηλώδεις αγωγούς (ductus papillares) στην περιοχή της νεφρικής θηλής. Οι τελευταίοι ανοίγουν στα μικρά νεφρικά κύπελλα στην επιφάνεια της θηλής μέσω θηλωδών ανοιγμάτων (foramina papillaria). Λόγω της παρουσίας αυτών των ανοιγμάτων, η κορυφή της νεφρικής θηλής έχει ένα είδος δικτυωτής δομής και ονομάζεται κροταφοειδής περιοχή (area cribrosa).

Τα δομικά χαρακτηριστικά του νεφρού και των αιμοφόρων αγγείων του επιτρέπουν τη διαίρεση της νεφρικής ουσίας σε 5 τμήματα: άνω (segmentum superius), άνω πρόσθιο (segmentum anterius superius), κάτω πρόσθιο (segmentum anterius inferius), κάτω (segmentum inferius) και οπίσθιο (segmentum posterius). Κάθε τμήμα ενώνει 2-3 νεφρικούς λοβούς. Ένας νεφρικός λοβός (lobus renalis) περιλαμβάνει τη νεφρική πυραμίδα με τον παρακείμενο φλοιό του νεφρού και περιορίζεται από μεσολοβιδιακές αρτηρίες και φλέβες που βρίσκονται στις νεφρικές στήλες. Υπάρχουν περίπου 600 φλοιώδη λοβίδια στον νεφρικό λοβό. Το φλοιώδες λοβίδιο (lobulus corticalis) αποτελείται από ένα ακτινωτό τμήμα που περιβάλλεται από ένα διπλωμένο τμήμα και περιορίζεται από παρακείμενες μεσολοβιδιακές αρτηρίες και φλέβες.

Η δομική και λειτουργική μονάδα του νεφρού είναι ο νεφρώνας. Αποτελείται από τη σπειραματική κάψουλα (capsula glomerularis· κάψουλα Shumlyansky-Bowman), η οποία έχει σχήμα διπλού τοιχώματος, και τα σωληνάρια. Η κάψουλα περικλείει το δίκτυο των σπειραματικών τριχοειδών, με αποτέλεσμα τον σχηματισμό του νεφρικού (Malpighian) σωματιδίου (corpusculum renale). Η σπειραματική κάψουλα συνεχίζει στον εγγύς ελικοειδή σωληνάριο (tubulus contortus proximalis) και διέρχεται στην θηλιά του νεφρώνα (ansa nephroni· θηλιά του Henle), η οποία έχει κατιόντα και ανιόντα μέρη. Η θηλιά του νεφρώνα διέρχεται στον άπω ελικοειδή σωληνάριο (tubulus contortus distalis), ο οποίος εκβάλλει στον νεφρικό συλλέκτη σωληνάριο (tubulus renalis colligens). Τα νεφρικά συλλεκτικά σωληνάρια συνεχίζουν στους θηλώδεις πόρους. Σε όλο το μήκος τους, τα σωληνάρια του νεφρώνα περιβάλλονται από γειτονικά τριχοειδή αγγεία.

Περίπου το 80% των νεφρώνων έχουν νεφρικά σωμάτια που βρίσκονται στον φλοιό και μια σχετικά σύντομη θηλιά που κατεβαίνει μόνο στο εξωτερικό μέρος του μυελού. Περίπου το 1% των νεφρώνων βρίσκονται εξ ολοκλήρου στον νεφρικό φλοιό. Αυτοί είναι όλοι φλοιώδεις νεφρώνες. Το υπόλοιπο 20% των νεφρώνων έχουν νεφρικά σωμάτια, εγγύς και άπω σπειροειδείς σωληνίσκους που βρίσκονται στα όρια με τον μυελό, και οι μακριές θηλιές τους κατεβαίνουν στον μυελό - αυτοί είναι περιμυελικοί (παραμυελικοί) νεφρώνες.

Υπάρχουν περίπου ένα εκατομμύριο νεφρώνες σε έναν νεφρό. Το μήκος των σωληναρίων ενός νεφρώνα κυμαίνεται από 20 έως 50 mm, το συνολικό μήκος όλων των σωληναρίων σε δύο νεφρά είναι περίπου 100 km.

Η δομή του νεφρώνα είναι πολύπλοκη. Η αρχή του νεφρώνα είναι η κάψουλά του, μεταξύ του εξωτερικού και του εσωτερικού τοιχώματος της οποίας υπάρχει μια κοιλότητα της κάψουλας του νεφρώνα. Μέσα στην κάψουλα βρίσκεται το σπειραματικό τριχοειδές δίκτυο (αγγειακό σπειράμα), που σχηματίζεται από περισσότερα από 50 αιμοτριχοειδή. Η κάψουλα του νεφρώνα μαζί με το αγγειακό σπειράμα αποτελούν το νεφρικό σωμάτιο με διάμετρο περίπου 20 μm. Το ενδοθήλιο των τριχοειδών αγγείων του αγγειακού σπειράματος έχει ανοίγματα μεγέθους έως 0,1 μm. Η βασική μεμβράνη βρίσκεται έξω από το ενδοθήλιο. Στην εξωτερική του πλευρά βρίσκεται το επιθήλιο του εσωτερικού φυλλαδίου της κάψουλας του νεφρώνα. Τα επιθηλιακά κύτταρα αυτού του φυλλαδίου είναι μεγάλα (έως 30 μm), ακανόνιστου σχήματος και ονομάζονται ποδοκύτταρα. Οι αποφύσεις - κυτταρόποδα - εκτείνονται από τα ποδοκύτταρα και συνδέονται με τη βασική μεμβράνη. Μεταξύ των κυτταροποδίων υπάρχουν στενές σχισμές (πόροι) που παρέχουν πρόσβαση στη βασική μεμβράνη. Το εξωτερικό στρώμα της κάψουλας του νεφρώνα αντιπροσωπεύεται από ένα μονοστρωματικό κυβικό επιθήλιο, που βρίσκεται επίσης στη βασική μεμβράνη. Το επιθήλιο των τριχοειδών αγγείων, τα ποδοκύτταρα του εσωτερικού στρώματος της κάψουλας και η κοινή βασική μεμβράνη σχηματίζουν τη συσκευή διήθησης του νεφρού. Μέσω αυτής, το αίμα φιλτράρεται στην κοιλότητα της κάψουλας και σχηματίζονται πρωτογενή ούρα (περισσότερα από 100 λίτρα την ημέρα).

Το εγγύς σπειροειδές σωληνάριο του νεφρώνα είναι ένας κοντός σωλήνας με στενό, ακανόνιστο σχήμα αυλό με διάμετρο περίπου 60 μm. Τα τοιχώματα του σωληναρίου σχηματίζονται από ένα μονοστρωματικό κυβικό επιθήλιο με περίγραμμα. Τα επιθηλιακά κύτταρα στην κορυφαία επιφάνεια έχουν ένα ψηκτροειδές περίγραμμα, η βασική επιφάνεια των κυττάρων χαρακτηρίζεται από ραβδώσεις. Τα λυσοσώματα και τα μιτοχόνδρια κυριαρχούν μεταξύ των οργανιδίων των επιθηλιακών κυττάρων. Στο επίπεδο αυτού του σωληναρίου, συμβαίνει αντίστροφη απορρόφηση πρωτεϊνών, γλυκόζης, ηλεκτρολυτών και νερού από τα πρωτογενή ούρα στα τριχοειδή αγγεία που περιβάλλουν το σωληνάριο (επαναρρόφηση).

Το κατιόν τμήμα της νεφρωνικής θηλιάς είναι λεπτό (περίπου 15 μm σε διάμετρο), επενδεδυμένο με επίπεδα επιθηλιακά κύτταρα με ελαφρύ κυτταρόπλασμα, φτωχό σε οργανίδια. Το ανιόν τμήμα της θηλιάς είναι παχύ, έχει διάμετρο περίπου 30 μm. Είναι επίσης επενδεδυμένο με επίπεδα επιθηλιακά κύτταρα που βρίσκονται στη βασική μεμβράνη. Στο επίπεδο της νεφρωνικής θηλιάς, λαμβάνει χώρα επαναρρόφηση νερού, νατρίου και άλλων ουσιών.

Τα άπω ελικοειδή σωληνάρια είναι κοντά, με διάμετρο 20-50 µm. Τα τοιχώματα των σωληναρίων σχηματίζονται από ένα μόνο στρώμα κυβικών κυττάρων που δεν έχουν ψηκτρωτό περίγραμμα. Η πλασματική μεμβράνη των περισσότερων επιθηλιακών κυττάρων είναι διπλωμένη λόγω των μιτοχονδρίων που βρίσκονται κάτω από το κυτταρόλημμα. Περαιτέρω απορρόφηση μεγάλης ποσότητας νερού στο αίμα λαμβάνει χώρα μέσω των τοιχωμάτων των άπω ελικοειδών σωληναρίων. Η διαδικασία απορρόφησης συνεχίζεται στα συλλεκτικά σωληνάρια. Ως αποτέλεσμα, η ποσότητα των τελικών (δευτερογενών ούρων) μειώνεται απότομα. Η συγκέντρωση ουρίας, ουρικού οξέος και κρεατίνης (ουσίες που δεν υπόκεινται σε επαναπορρόφηση) στα δευτερογενή ούρα αυξάνεται.

Τα συλλεκτικά νεφρικά σωληνάρια στο ακτινοβόλο τμήμα του φλοιού είναι επενδεδυμένα με ένα μονοστρωματικό κυβοειδές επιθήλιο, στο κάτω μέρος τους (στον νεφρικό μυελό) - με ένα μονοστρωματικό χαμηλό κυλινδρικό επιθήλιο. Το επιθήλιο των συλλεκτικών νεφρικών σωληναρίων περιλαμβάνει ανοιχτόχρωμα και σκούρα κύτταρα. Τα ανοιχτόχρωμα κύτταρα είναι φτωχά σε οργανίδια, το κυτταρόπλασμά τους σχηματίζει εσωτερικές πτυχές. Τα σκούρα κύτταρα είναι παρόμοια σε υπερδομή με τα βρεγματικά κύτταρα των γαστρικών αδένων.

Κάθε νεφρική θηλή στην κορυφή της πυραμίδας περιβάλλεται από έναν χωνοειδή ελάσσονα νεφρικό κάλυκα (calix renalis minor). Μερικές φορές αρκετές (2-3) νεφρικές θηλές κατευθύνονται σε έναν ελάσσονα νεφρικό κάλυκα. Η σύντηξη δύο ή τριών μικρών νεφρικών κάλυκων σχηματίζει έναν μείζονα νεφρικό κάλυκα (calix renalis major). Όταν δύο ή τρεις μεγάλοι νεφρικοί κάλυκες συγχωνεύονται, σχηματίζεται μια διευρυμένη κοινή κοιλότητα - η νεφρική πύελος (pelvis renalis), που μοιάζει με πεπλατυσμένη χοάνη σε σχήμα. Σταδιακά στενεύοντας προς τα κάτω, η νεφρική πύελος περνά στον ουρητήρα στην περιοχή της νεφρικής πύλης. Οι ελάσσονες και μεγάλοι νεφρικοί κάλυκες, η νεφρική πύελος και ο ουρητήρας αποτελούν το ουροποιητικό σύστημα.

Υπάρχουν τρία στάδια σχηματισμού της νεφρικής πυέλου: εμβρυϊκό, εμβρυϊκό και ώριμο. Στο στάδιο Ι, οι μεγάλοι νεφρικοί κάλυκες δεν εκφράζονται, επομένως οι μικροί νεφρικοί κάλυκες ρέουν απευθείας στη νεφρική πύελο. Στο στάδιο II, οι υπάρχοντες μεγάλοι νεφρικοί κάλυκες περνούν στον ουρητήρα και η πύελος δεν σχηματίζεται. Στο στάδιο III, υπάρχει ένας φυσιολογικός αριθμός μικρών νεφρικών κάλυκων, οι οποίοι ρέουν σε δύο μεγάλους νεφρικούς κάλυκες. Οι τελευταίοι περνούν στη νεφρική πύελο, από όπου ξεκινά ο ουρητήρας. Ανάλογα με το σχήμα, η νεφρική πύελος μπορεί να είναι αμπουλοειδής, δενδροειδής και μικτή.

Τα τοιχώματα της νεφρικής πυέλου, οι μείζονες και οι ελάσσονες κάλυκες έχουν την ίδια δομή. Τα τοιχώματα διαιρούνται σε βλεννώδεις, μυϊκές και εξωτερικές (εξωτερικές) μεμβράνες. Τα τοιχώματα των μικρών κάλυκων στην περιοχή του θόλου (αρχικό μέρος) αποτελούνται από λεία μυϊκά κύτταρα που σχηματίζουν ένα δακτυλιοειδές στρώμα - τον καταστολέα του θόλου (νεφρικού κάλυκα). Νευρικές ίνες, αιμοφόρα αγγεία και λεμφικά αγγεία προσεγγίζουν αυτό το τμήμα του τοιχώματος. Όλα αυτά αποτελούν την εξωκυτταρική συσκευή του νεφρού, ο ρόλος της οποίας είναι να ρυθμίζει την ποσότητα ούρων που αποβάλλεται από τα νεφρικά σωληνάρια στους μικρούς κάλυκες, να δημιουργεί ένα εμπόδιο στην αντίστροφη ροή των ούρων και να διατηρεί την ενδοπυελική πίεση.

Οι νεφροί δεν είναι μόνο όργανα απέκκρισης, αλλά εκτελούν και ενδοκρινική λειτουργία. Στα τοιχώματα του ανιόντος σωληναρίου της νεφρωνικής θηλιάς κατά τη μετάβασή του στο άπω ελικοειδές σωληνάριο μεταξύ των προσαγωγών και των απαγωγών σπειραματικών αρτηριδίων, ψηλά επιθηλιακά κύτταρα χωρίς βασική αναδίπλωση βρίσκονται σε μια πολύ λεπτή βασική μεμβράνη. Αυτή η περιοχή του άπω σωληναρίου ονομάζεται πυκνή ωχρά κηλίδα. Πιθανώς, ανιχνεύει αλλαγές στην περιεκτικότητα σε νάτριο στα ούρα και επηρεάζει τα παρασπειραματικά κύτταρα που εκκρίνουν ρενίνη και νεφρικό ερυθροποιητικό παράγοντα. Τα παρασπειραματικά κύτταρα βρίσκονται κάτω από το ενδοθήλιο στα τοιχώματα των προσαγωγών και απαγωγών σπειραματικών αρτηριδίων κοντά στην πυκνή ωχρά κηλίδα. Στο στρώμα των πυραμίδων του μυελού, υπάρχουν τα λεγόμενα ενδιάμεσα κύτταρα που παράγουν προσταγλανδίνες (βιολογικά δραστικές ουσίες με αντιυπερτασικές και άλλες επιδράσεις). Το ενδοκρινικό σύμπλεγμα του νεφρού εμπλέκεται στη ρύθμιση της γενικής και νεφρικής κυκλοφορίας και μέσω αυτής επηρεάζει τον σχηματισμό ούρων.