Οι συνάψεις στο νευρικό σύστημα

Η έννοια της «σύναψης» εισήχθη στα τέλη του 19ου αιώνα από τον C. Sherrington, ο οποίος με τον όρο αυτό εννοούσε μια δομή που μεσολαβεί στη μετάδοση ενός σήματος από το άκρο ενός άξονα σε έναν τελεστή - έναν νευρώνα, μια μυϊκή ίνα, ένα εκκριτικό κύτταρο. Κατά τη διάρκεια της μελέτης των συνάψεων, μορφολόγοι, φυσιολόγοι, βιοχημικοί και φαρμακολόγοι αποκάλυψαν τη σημαντική ποικιλομορφία τους, ενώ ανακαλύφθηκαν κοινά χαρακτηριστικά στη δομή και τη λειτουργία. Ως αποτέλεσμα, αναπτύχθηκαν αρχές για την ταξινόμηση των συνάψεων.

Η μορφολογική αρχή της ταξινόμησης των συνάψεων λαμβάνει υπόψη τα μέρη δύο κυττάρων από τα οποία σχηματίζονται και τον τρόπο με τον οποίο βρίσκονται στην επιφάνεια του νευρώνα-δέκτη (στο κυτταρικό σώμα, στον κορμό ή τη «σπονδυλική στήλη» του δενδρίτη, στον ίδιο τον άξονα). Συνεπώς, οι συνάψεις διακρίνονται σε αξοναξονικές, αξονοδενδριτικές, αξονοσωματικές. Ωστόσο, αυτή η ταξινόμηση δεν εξηγεί ούτε τον λειτουργικό ρόλο ούτε τον μηχανισμό της σύναψης.

Μορφολογική δομή της σύναψης

Μορφολογικά, μια σύναψη είναι μια δομή δύο απομυελινωμένων σχηματισμών - μια παχιά συναπτική απόληξη (συναπτική πλάκα) στο άκρο του ακτονίου και ένα τμήμα της μεμβράνης του νευρωμένου κυττάρου, μέσω της συναπτικής σχισμής σε επαφή με την προσυναπτική μεμβράνη. Η κύρια λειτουργία της σύναψης είναι η μετάδοση ενός σήματος. Ανάλογα με τη μέθοδο μετάδοσης σήματος, διακρίνονται οι χημικές, ηλεκτρικές και μικτές συνάψεις. Διαφέρουν στην αρχή λειτουργίας.

Ο μηχανισμός αγωγής διέγερσης σε μια ηλεκτρική σύναψη είναι παρόμοιος με τον μηχανισμό αγωγής διέγερσης σε μια νευρική ίνα - η AP των προσυναπτικών απολήξεων εξασφαλίζει την αποπόλωση της μετασυναπτικής μεμβράνης. Αυτή η μετάδοση διέγερσης είναι δυνατή λόγω των δομικών χαρακτηριστικών των συνάψεων αυτού του τύπου - μια στενή (περίπου 5 nm) συναπτική σχισμή, μια μεγάλη περιοχή επαφής μεμβράνης, η παρουσία εγκάρσιων καναλιών που συνδέουν τις προσυναπτικές και μετασυναπτικές μεμβράνες και μειώνουν την ηλεκτρική αντίσταση στην περιοχή επαφής. Οι ηλεκτρικές συνάψεις είναι πιο συχνές στα ασπόνδυλα και τα κατώτερα σπονδυλωτά. Στα θηλαστικά, βρίσκονται στον μεσεγκεφαλικό πυρήνα του τριδύμου νεύρου μεταξύ των σωμάτων των νευρώνων, στον αιθουσαίο πυρήνα του Deiters μεταξύ των κυτταρικών σωμάτων και των απολήξεων των νευραξόνων και μεταξύ των "σπονδύλων" των δενδριτών στην κάτω ελιά. Οι ηλεκτρικές συνάψεις σχηματίζονται μεταξύ νευρικών κυττάρων του ίδιου τύπου σε δομή και λειτουργία.

Η ηλεκτρική συναπτική μετάδοση χαρακτηρίζεται από την απουσία συναπτικής καθυστέρησης, τη μετάδοση σήματος και προς τις δύο κατευθύνσεις, την ανεξαρτησία της μετάδοσης σήματος από το δυναμικό της προσυναπτικής μεμβράνης, την αντίσταση στις μεταβολές της συγκέντρωσης Ca2+, τη χαμηλή θερμοκρασία, ορισμένες φαρμακολογικές επιδράσεις και τη χαμηλή κόπωση, καθώς η μετάδοση σήματος δεν απαιτεί σημαντικό μεταβολικό κόστος. Στις περισσότερες τέτοιες συνάψεις, παρατηρείται ένα «φαινόμενο διόρθωσης», όταν το σήμα στη σύναψη μεταδίδεται μόνο προς μία κατεύθυνση.

Σε αντίθεση με τις ηλεκτρικές συνάψεις με άμεση μετάδοση διέγερσης, οι χημικές συνάψεις (συνάψεις με έμμεση μετάδοση σήματος) υπάρχουν σε πολύ μεγαλύτερο αριθμό στο νευρικό σύστημα των σπονδυλωτών. Σε μια χημική σύναψη, ένα νευρικό ερέθισμα προκαλεί την απελευθέρωση ενός χημικού αγγελιοφόρου από τις προσυναπτικές απολήξεις - ενός νευροδιαβιβαστή, ο οποίος διαχέεται μέσω της συναπτικής σχισμής (πλάτους 10-50 nm) και αλληλεπιδρά με πρωτεΐνες υποδοχέα της μετασυναπτικής μεμβράνης, με αποτέλεσμα τη δημιουργία ενός μετασυναπτικού δυναμικού. Η χημική μετάδοση εξασφαλίζει μονόδρομη μετάδοση σήματος και τη δυνατότητα διαμόρφωσής του (ενίσχυση σήματος, καθώς και σύγκλιση πολλών σημάτων σε ένα μετασυναπτικό κύτταρο). Η δυνατότητα διαμόρφωσης στη διαδικασία μετάδοσης σήματος στις χημικές συνάψεις εξασφαλίζει τον σχηματισμό σύνθετων φυσιολογικών λειτουργιών στη βάση τους (μάθηση, μνήμη κ.λπ.). Η υπερδομή μιας χημικής σύναψης χαρακτηρίζεται από μια ευρεία συναπτική σχισμή, την παρουσία κυστιδίων στη συναπτική πλάκα γεμάτα με έναν μεσολαβητή που μεταδίδει ένα σήμα, και στην μετασυναπτική πλάκα, πολυάριθμα χημειοευαίσθητα κανάλια (στην διεγερτική σύναψη - για Na+, στην ανασταλτική σύναψη - για Cl). Τέτοιες συνάψεις χαρακτηρίζονται από καθυστέρηση στη μετάδοση σήματος και μεγαλύτερη κόπωση σε σύγκριση με μια ηλεκτρική σύναψη, καθώς η λειτουργία τους απαιτεί σημαντικό μεταβολικό κόστος.

Υπάρχουν δύο κύριοι υποτύποι χημικών συνάψεων.

Η πρώτη (η λεγόμενη ασύμμετρη) χαρακτηρίζεται από μια συναπτική σχισμή πλάτους περίπου 30 nm, μια σχετικά μεγάλη ζώνη επαφής (1-2 μm) και σημαντική συσσώρευση πυκνής μήτρας κάτω από τη μετασυναπτική μεμβράνη. Μεγάλα κυστίδια (διαμέτρου 30-60 nm) συσσωρεύονται στην προσυναπτική πλάκα. Οι χημικές συνάψεις του δεύτερου υποτύπου έχουν μια συναπτική σχισμή πλάτους περίπου 20 nm, μια σχετικά μικρή ζώνη επαφής (λιγότερο από 1 μm) και μέτρια έντονη και συμμετρική συμπύκνωση της μεμβράνης. Χαρακτηρίζονται από μικρά κυστίδια (διαμέτρου 10-30 nm). Ο πρώτος υποτύπος αντιπροσωπεύεται κυρίως από αξοδενδριτικές, διεγερτικές (γλουταμινεργικές), ο δεύτερος από αξοσωματικές, ανασταλτικές (GABAεργικές) συνάψεις. Ωστόσο, αυτή η διαίρεση είναι μάλλον αυθαίρετη, καθώς οι χολινεργικές συνάψεις βρίσκονται σε ηλεκτρονικές μικρογραφίες ως ελαφρά κυστίδια με διάμετρο 20-40 nm, ενώ οι μονοαμινεργικές συνάψεις (ειδικά με νορεπινεφρίνη) βρίσκονται ως μεγάλα πυκνά κυστίδια με διάμετρο 50-90 nm.

Μια άλλη αρχή ταξινόμησης των συνάψεων είναι η ουσία που χρησιμοποιείται ως μεσολαβητής (χολινεργική, αδρενεργική, πουρινεργική, πεπτιδεργική, κ.λπ.). Παρά το γεγονός ότι τα τελευταία χρόνια έχει αποδειχθεί ότι μεσολαβητές διαφορετικής φύσης μπορούν να λειτουργήσουν σε ένα άκρο, αυτή η ταξινόμηση των συνάψεων εξακολουθεί να χρησιμοποιείται ευρέως.