Τοξοπλάσμωση: αιτίες και παθογένεια

Αιτίες της τοξοπλάσμωσης

Αιτία τοξοπλάσμωση - Toxoplasma gondii (podtsarstvo πρωτόζωα, τύπου Apicomplecxa, ομάδα κοκκίδια, podotryad Eimeriina, οικογένεια Eimeriidae).

Σε ανθρώπους και ζώα T. Gondii περνά διάφορα στάδια ανάπτυξης: το τροφοζωίτη (endozoit, tachyzoite), κύστεις (tsistozoit, bradizoit) και ωοκύστεων. Οι τροφοζώτες μεγέθους 4-7x2-4 μm μοιάζουν με το σχήμα ημισελήνου φεγγαριού. Οι κύστεις καλύπτονται με πυκνό κέλυφος, μεγέθους έως 100 μικρών. Οι ωοκύστεις έχουν ωοειδές σχήμα, διαμέτρου 10-12 μικρών.

Σύμφωνα με τα δεδομένα γονότυπου, διακρίνονται τρεις ομάδες τοξοπλασματικών στελεχών. Οι εκπρόσωποι της πρώτης ομάδας προκαλούν συγγενή τοξοπλάσμωση στα ζώα. Στους ανθρώπους, ανιχνεύονται στελέχη της δεύτερης και τρίτης ομάδας τοξόπλασμα και οι εκπρόσωποι της τελευταίας ομάδας ανιχνεύονται συχνότερα σε ασθενείς με HIV λοίμωξη. Η αντιγονική δομή διαφόρων σταδίων ανάπτυξης τοξοπλάσματος έχει προσδιοριστεί και έχει αποδειχθεί ότι οι τροφοζωίτες και οι κύστες έχουν τόσο κοινά όσο και χαρακτηριστικά αντιγόνα μόνο για καθένα από αυτά.

Το T. Gondii είναι ένα υποχρεωτικό ενδοκυτταρικό παράσιτο που διεισδύει στα εντερικά επιθηλιακά κύτταρα και πολλαπλασιάζεται σε αυτά μέσω ενδοδιωγίας. Στη συνέχεια, οι τροφοζωίτες (ταχυζωϊτες) με αίμα και λεμφική ροή πηγαίνουν σε άλλα όργανα και ιστούς (λεμφαδένες, συκώτι, πνεύμονες κλπ.). όπου διεισδύουν ενεργά στα κύτταρα. Στα επηρεαζόμενα κύτταρα υπάρχουν συσσωρεύσεις ενδοζωϊτών μίας γενιάς, που περιβάλλεται από μεμβράνη του παρασιτοφόρου κενοτοπίου (οι αποκαλούμενες ψευδοκύστες). Ως αποτέλεσμα της ανοσολογικής απόκρισης του ξενιστή, τα παράσιτα εξαφανίζονται από το αίμα και στα μολυσμένα κύτταρα στόχου σχηματίζονται πυκνές επικαλυμμένες κύστεις. Στη χρόνια εξέλιξη της νόσου, το Τ. Gondii με τη μορφή ενδοκυτταρικώς εντοπισμένων κύστεων διατηρεί τη βιωσιμότητα επ 'αόριστον. Οι κύστες εντοπίζονται κυρίως στον εγκέφαλο, τους καρδιακούς και σκελετικούς μύες, τη μήτρα, τα μάτια.

Βασικές σπίτι T. Gondii - μέλη της οικογένειας Felidae (cat) μπορεί να είναι ταυτόχρονα και ενδιάμεσοι ξενιστές λόγω του οργανισμού Toxoplasma τους, να μετακινούνται από το έντερο μέσα στα κύτταρα των διαφόρων οργάνων. Μέσω μετρονίου, το παράσιτο πολλαπλασιάζεται στα εντερικά επιθηλιακά κύτταρα. ως αποτέλεσμα, σχηματίζονται μεροζωίτες. Μερικά από αυτά δημιουργούν αρσενικά και θηλυκά σεξουαλικά κύτταρα - gammonts. Μετά την έξοδο από τα εντεροκύτταρα, οι αρσενικοί γάμοντες διαιρούνται πολλές φορές, σχηματίζοντας μικρογαμίες («σπερματοζωάρια»). από τα θηλυκά μαγκρογαμάττες ("αυγοκύτταρα") σχηματίζονται. Μετά τη γονιμοποίηση σχηματίζεται μια ανώριμη ωοκύστη, η οποία, με τις μάζες των κοπράνων, εκκρίνεται στο περιβάλλον. Υπό ευνοϊκές συνθήκες, η ωρίμανση ωοκύστεων (σπορογονία) διαρκεί από 2 ημέρες έως 3 εβδομάδες. Οι ώριμες κύστες είναι ανθεκτικές στις επιπτώσεις των δυσμενών περιβαλλοντικών παραγόντων και μπορούν να παραμείνουν βιώσιμες για διάστημα έως και ένα έτος ή περισσότερο.

[1], [2], [3], [4], [5], [6]

Παθογένεια τοξοπλάσμωσης

Από την εισαγωγή του τόπου (τις περισσότερες φορές - κοίλα όργανα του πεπτικού συστήματος) τοξόπλασμα σοκ λέμφο πτώση των περιφερειακών λεμφαδένες, όπου πολλαπλασιάζονται και προκαλούν την ανάπτυξη των λεμφαδενίτιδα. Στη συνέχεια, ένας μεγάλος αριθμός των παρασίτων στο αίμα έρχεται σε και εξαπλωθεί σε όλο τον οργανισμό}, προκαλώντας βλάβες στο νευρικό σύστημα, ήπαρ, σπλήνα, λεμφαδένες, οι σκελετικοί μύες, το μυοκάρδιο μάτια. Λόγω του πολλαπλασιασμού των τροφοζωϊτών, τα μολυσμένα κύτταρα καταστρέφονται. Γύρω από τις εστίες νέκρωσης και η συσσώρευση τοξοπλάσματος σχηματίστηκαν συγκεκριμένα κοκκιώματα. Κάτω από την κανονική ανοσολογική αντίδραση του οργανισμού, οι τροφοζωίτες εξαφανίζονται από τους ιστούς και αρχίζει η διαδικασία σχηματισμού κύστεων (η φλεγμονώδης αντίδραση γύρω τους είναι αδύναμη). Η τοξοπλάσμωση περνά από την οξεία φάση στη χρόνια φάση και ακόμα πιο συχνά σε χρόνια μεταφορά με τη συντήρηση των κύστεων στους ιστούς των οργάνων. Σε αντίξοες συνθήκες για το σώμα (οξείες ασθένειες και καταστάσεις άγχους που ασκούν ανοσοκατασταλτική επίδραση), τα κελύφη κυττάρων καταστρέφονται. απελευθερώνουν παράσιτα, πολλαπλασιάζονται, επηρεάζουν άθικτα κύτταρα και εισέρχονται στην κυκλοφορία του αίματος, η οποία κλινικά εκδηλώνεται με επιδείνωση της χρόνιας τοξοπλάσμωσης. Φλεγμονώδεις διηθήσεις και νέκρωση εντοπίζονται στους σκελετικούς μύες, το μυοκάρδιο, τους πνεύμονες και άλλα όργανα. Στον εγκέφαλο υπάρχουν φλεγμονώδεις εστίες με επακόλουθη νέκρωση, η οποία μερικές φορές οδηγεί στο σχηματισμό της αποστείρωσης. Στον αμφιβληστροειδή και στο χοριοειδές του οφθαλμού, υπάρχει μια παραγωγική-νεκρωτική φλεγμονή. Η κακοήθης πορεία της τοξοπλάσμωσης παίρνει στο βάθος της ξεδιπλωμένης εικόνας του AIDS, με την ανάπτυξη μιας γενικευμένης μορφής της νόσου, η οποία σε πολλές περιπτώσεις είναι η αιτία θανάτου των ασθενών.

Σε απόκριση αντιγόνων τοξοπλάσματος, παράγονται ειδικά αντισώματα και αναπτύσσεται η ανοσοαπόκριση ανάλογα με τον τύπο της HRT.

Όταν συγγενούς τοξοπλάσμωσης προκύπτον παρασιταιμίας αιτιολογικός παράγοντας είναι αποθηκευμένο στον πλακούντα, που σχηματίζει την πρωτογενή θέση, και από εκεί μέσω του αίματος εισέρχεται στο έμβρυο. Αυτός μολύνεται ανεξάρτητα από την παρουσία κλινικών εκδηλώσεων στην έγκυο γυναίκα, αλλά το αποτέλεσμα εξαρτάται από το χρόνο της μόλυνσης της εγκυμοσύνης. Η μόλυνση στα πρώτα στάδια της εμβρυογένεσης τελειώνει αυθόρμητων αποβολών, θνησιγενών, προκαλεί σοβαρή, συχνά ασυμβίβαστες με αναπτυξιακές διαταραχές ζωή (ανεγκεφαλία, ανοφθαλμία et αϊ.), Ή να οδηγήσει στην ανάπτυξη των γενικευμένων τοξοπλάσμωσης. Όταν λοίμωξη στο τρίμηνο ΙΙΙ της εγκυμοσύνης κυριαρχείται ασυμπτωματική μορφή του ρεύματος, τα τελευταία κλινικά συμπτώματα που εμφανίζονται στους επόμενους μήνες και τα επόμενα χρόνια.

Ο κύκλος ζωής της τοξοπλάσμωσης

Ο αιτιολογικός παράγοντας της τοξοπλάσμωσης είναι ένα υποχρεωτικό ενδοκυτταρικό παράσιτο, η πιθανότητα ενδοπυρηνικού παρασιτισμού της τοξόπλασμα έχει αποδειχθεί. Ο αιτιολογικός παράγοντας ανακαλύφθηκε το 1908, ανεξάρτητα ο ένας από τον άλλο, από τους Γάλλους Νικολά και Μάνσο στην Τυνησία στα τρελά τρωκτικά και την ιταλική Splendor στη Βραζιλία σε κουνέλια. Toxoplasma ονομασία γένους αντανακλά το σχήμα ημισελήνου ασεξουαλικής παράσιτα σταδίου ( «ταξινομική ομάδα» - ένα τόξο «πλάσματος» - μορφή), τα είδη - το όνομα των τρωκτικών (Gondi).

Από γενική βιολογική άποψη, ο Τ. Gondii χαρακτηρίζεται από σημεία που του επιτρέπουν να θεωρείται παράσιτο με πολύ βαθιές προσαρμογές. Βρίσκεται σε όλες τις ηπείρους και σε όλα τα γεωγραφικά πλάτη, μπορεί να παρασιτίζει και να πολλαπλασιάζεται σε εκατοντάδες είδη θηλαστικών και πτηνών, είναι ικανό να μολύνει τους πιο ποικίλους ιστούς και κύτταρα των ξενιστών του.

Το 1965, ο Hutchison απέδειξε πειραματικά ότι η μετάδοση του T. Gondii παρακολουθείται από γάτες. Το 1970, επιστήμονες στην Αγγλία, τη Δανία και τις Ηνωμένες Πολιτείες σχεδόν ταυτόχρονα και ανεξάρτητα το ένα από το άλλο βρήκαν στα κόπρανα της τοξόπλασμα γάτες ωοκύστεις, πολύ παρόμοιες με αυτές των κοκκιδίων. Έτσι αποδείχθηκε Toxoplasma ανήκει στο κοκκίδια, και σύντομα ήταν εντελώς αποκρυπτογραφηθεί τον κύκλο ζωής του παρασίτου που αποτελείται από δύο φάσεις: η εντερική και εξω-εντερικά ή μη-υφασμένα.

Εντερική φάση τοξόπλασμα κύκλου ζωής περιλαμβάνει την ανάπτυξη των κυττάρων του βλεννογόνου του εντέρου του τελικού ξενιστή, η οποία είναι η κατοικίδια γάτα και τα άλλα μέλη της γάτας (αγριόγατα, λύγκας, τίγρη της Βεγγάλης, Ocelot, λεοπάρδαλη χιόνι, Jaguarundis, Air).

Πλήρης κύκλος ανάπτυξης (από ωοκύστες με ωοκύστες) T. Gondii μπορεί να ασκηθεί μόνο στο σώμα των εκπροσώπων της οικογένειας γατών. Ο κύκλος ζωής του τοξοπλάσματος περιλαμβάνει τέσσερα βασικά στάδια της ανάπτυξης: σχιζογονία, endodiogeniyu (εσωτερική εκκολαπτόμενους) gametogony, σπορογονίας. Αυτά τα στάδια δοκιμαστεί ποικίλες περιβαλλοντικές μέσο: σχιζογονία, gametogony και την αρχή της σπορογονίας συμβαίνουν μόνο στα αιλουροειδή εκπροσώπους έντερο (οριστική ξενιστές Toxoplasma) σπορογονίας ολοκληρώνεται στο εξωτερικό περιβάλλον, σε endodiogeniya μεταφέρονται σε κλωβούς ενδιάμεσο ιστούς του ξενιστή (συμπεριλαμβανομένων των ανθρώπων), και κύτταρα του κύριου ξενιστή - αιλουροειδών.

Πριν προχωρήσουμε σε μια λεπτομερή εξέταση του κύκλου ζωής της τοξοπλάσμωσης, είναι απαραίτητο να ασχοληθούμε με το ζήτημα της ορολογίας των σταδίων του παρασίτου. Επειδή ο κύκλος ζωής του τοξοπλάσματος αποκρυπτογραφηθεί μόνο το 1970, αλλά πολλά από τα στοιχεία δεν είναι σαφές ακόμα, είναι το τοξόπλασμα ερωτήσεις ορολογία που ολοκληρώθηκε, και οι διάφορες συντάκτες προσφέρουν τη δική τους άποψη για τα ίδια παρασιτικά στάδια.

Έτσι, για να υποδείξει ιστό (εξωεντερικές φάση της τοξοπλάσμωσης, ασεξουαλική στάδιο - endodiogenii) στην περίπτωση της οξείας διηθητικής όρους χρήσης «πολλαπλασιαστική μορφή», «endodiozoit», «endozoit», «τροφοζωϊδίου», «tahiozoit», και το στάδιο χαρακτηριστική της χρόνιας τρέχουσα εισβολή, που ονομάζεται - "κυστική μορφή", "zoit", "tsistozoit" και "bradizoit". Σε αυτό το επίπεδο της γνώσης σχετικά με τον κύκλο ζωής του τοξοπλάσματος, σύμφωνα με την πλειοψηφία των εγχώριων έρευνας, οι πιο αποδεκτούς όρους: endozoit - άφυλα στάδιο Toxoplasma ιστού, συνήθως πολλαπλασιάζονται ταχέως εντοπισμένα σε Toxoplasma ή κενοτόπια στα κύτταρα, χαρακτηριστικό για οξεία λοίμωξη? η έναρξη της κυστάσεως είναι μορφές ιστού που εντοπίζονται εντός της κύστης και χαρακτηριστικές της χρόνιας λοίμωξης.

Όλοι οι άλλοι όροι για τον προσδιορισμό των σταδίων του ιστού του κύκλου ζωής του τοξοπλάσματος θα πρέπει να θεωρηθούν συνώνυμοι με τον «ενδοζωϊκό» και τον «κυστοζωϊκό».

Η ορολογία των σταδίων ανάπτυξης τοξοπλάσματος στο εντερικό επιθήλιο του κύριου ξενιστή είναι παρόμοια με αυτή των τυπικών κοκκιδίων.

Εντερική φάση ανάπτυξης τοξοπλάσματος

Εντερική φάση ανάπτυξης τοξοπλάσματος στο σώμα του τελικού ξενιστή. στάδιο Εντερική ανάπτυξης αρχίζει όταν μολύνονται (από του στόματος) cat - οι κύριοι ξενιστές του παρασίτου καθώς οι ωοκύστες από τις σποροζωϊδια, και βλαστικό μορφές - endozoitami και tsistozoitami, προσλαμβάνεται με τις ενδιάμεσες ιστούς του ξενιστή. Οι κυθοζωίτες εισέρχονται στο έντερο σε κύστεις ιστών, το κέλυφος του οποίου καταστρέφεται γρήγορα από τη δράση των πρωτεολυτικών ενζύμων. Endozoity και απελευθερώνεται από το tsistozoity κέλυφος διεισδύουν τα κύτταρα του εντερικού βλεννογόνου και από ασεξουαλική αναπαραγωγή (σχιζογονία και endodiogenii) ταχέως πολλαπλασιάζονται.

Περίπου 2 ημέρες αργότερα ως αποτέλεσμα της επαναληπτικούς κύκλους ασεξουαλική αναπαραγωγή (σχιζογονία) σχηματίζει ένα ειδικό τύπο σχιστά - μεροζωίδια, τα οποία δίνουν αφορμή για τα επόμενα στάδια του παρασίτου - gametogony.

Όταν εγχέεται έντερα της γάτας ώριμη ωοκύστες Toxoplasma, απελευθερώθηκαν από τα κελύφη, τα σποροζωϊδια εισάγετε τις ακτινωτού κύτταρα του εντερικού επιθηλίου και επίσης αρχίζουν να πολλαπλασιάζονται από σχιζογονία. Η ασεξουαλική αναπαραγωγή από ένα σκρίζο σχηματίζει από 4 έως 30 μεροζωίτες. Υπομικροσκοπικές μελέτες έχουν δείξει ότι ο οδοντωτός τροχός περιβάλλεται από ένα στρώμα, το οποίο αποτελείται από τις εσωτερικές και εξωτερικές μεμβράνες. Ένα ή περισσότερα μιτοχόνδρια του ριβοσώματος, ένας πυρήνας, ένα καλά αναπτυγμένο ενδοπλασματικό δίκτυο και ένα κονιοειδές στο πρόσθιο άκρο βρέθηκαν. Δεν υπάρχουν υπόστρωμα σωληνάρια.

Σε αντίθεση με τα κοκκίδια, στη σχιζογονία της τοξοπλάσμωσης, σχηματίζονται μεροζωίτες κοντά στον πυρήνα και όχι στην περιφέρεια του σχιστόνι. Στο έντερο της τοξόπλασμα των αιλουροειδών περνούν αρκετές διαδοχικές σχιζογονίες, μετά τις οποίες οι μεροζωίτες προκαλούν το σεξουαλικό στάδιο ανάπτυξης παρασίτων (γαμετογονία). Τα γαμετοκύτταρα (ανώριμα σεξουαλικά κύτταρα) βρίσκονται περίπου 3-15 ημέρες μετά τη μόλυνση σε όλο το λεπτό έντερο, αλλά πιο συχνά στον ειλεό της γάτας. Ξεκινά γαμετογονία με το σχηματισμό μικρογαμετοκυττάρων, το οποίο εμφανίζεται στο κάτω μέρος του λεπτού εντέρου και στο παχύ έντερο του κύριου ξενιστή. Η ανάπτυξη μικρογαμετοκυττάρων συνοδεύεται από μια σειρά διαδοχικών διαιρέσεων του αυγού. Τα μικροσφαιρίδια 12-32 σχηματίζονται κατά μήκος της περιφέρειας του μακρογαμετοκυττάρου με διέγερση της μεμβράνης του. Έχουν ένα πολύ επίμηκες σχήμα με αιχμηρά άκρα της ημισελήνου και μαζί με μαστίγια φθάσουν 3 μέτρα σε μήκος και έχουν 2 καλωδίωσης (τρίτο υποτυπώδες), μέσω των οποίων κινούνται στον εντερικό αυλό και κινήθηκε προς το μακρογαμετών.

Η ανάπτυξη του μακρογαμεθοκυττάρου εμφανίζεται χωρίς διαίρεση του πυρήνα. Σε αυτό γαμετοκυττάρων αυξήσεις στο μέγεθος (από 5-7 έως 10-12 μικρά σε μήκος), μεγάλος πυρήνας με ένα πυρηνίσκο γίνεται συμπαγές, συσσωρεύεται στο κυτταρόπλασμα ενός μεγάλου αριθμού γλυκογόνου βρέθηκαν πολλά ριβοσώματα, μιτοχόνδρια και ενδοπλασματικό δίκτυο.

Γονιμοποίηση, δηλ. μακρό- και μικρογαμέτες σύντηξης, εμφανίζεται στο επιθηλιακό κύτταρο, με την οποία ένα ζυγωτό που σχηματίζει πυκνές δέρμα και μετατρέπεται σε ookinetu και στη συνέχεια σε ωοκύστεις. Η μορφή ωοκύστης είναι στρογγυλά ωοειδή με διάμετρο από 9-11 έως 10-14 μικρά. Μερικά χρόνος ωοκύστες παραμένουν σε επιθηλιακά κύτταρα, αλλά στη συνέχεια πέφτουν μέσα στον εντερικό αυλό, και τοξόπλασμα εισέρχονται στο επόμενο στάδιο της ανάπτυξης - σπορογονίας η οποία εκτείνεται στα περιττώματα και στο εξωτερικό περιβάλλον. Οι ώριμες ωοκύστες έχουν ένα πυκνό άχρωμο δύο στρώμα κελύφους, λόγω του οποίου είναι ανθεκτικά σε διάφορους περιβαλλοντικούς παράγοντες, συμπεριλαμβανομένου ενός αριθμού χημικών παραγόντων. Με αρκετή υγρασία, θερμοκρασία και πρόσβαση στο οξυγόνο λίγες μέρες αργότερα, σχηματίζονται δύο σποριοκύστες μέσα στις ωοκύστεις με τέσσερα σποροζωϊδια σχήματος μπανάνας σε κάθε μία. Οι σποροκύστες, με τη σειρά τους, έχουν ένα πυκνό δύο στρώσεων κέλυφος. Οι διαστάσεις τους είναι κατά μέσο όρο από 6-7 x 4-5 έως 8 x 6 μm. Τα σποροζωϊδια είναι παρόμοια σε δομή με τα ενδοζωϊτικά και τα κυτοζωϊδια - τα στάδια ιστού του τοξοπλάσματος. Οι ώριμες ωοκύστεις με σποροζωίτες είναι επεμβατικά στάδια του παρασίτου τόσο για τον τελικό ξενιστή όσο και για τους ενδιάμεσους ξενιστές, συμπεριλαμβανομένων των ανθρώπων. Σε ένα υγρό περιβάλλον, τα σποροζωϊδια στις ωοκύστεις παραμένουν διεισδυτικά μέχρι 2 χρόνια.

Εξωσταϊκή (ιστική) φάση ανάπτυξης τοξοπλάσματος στο σώμα των ενδιάμεσων ξενιστών

Στα κύτταρα διαφόρων ιστών των ενδιάμεσων ξενιστών, περιλαμβανομένων των ανθρώπων, η ασεξουαλική αναπαραγωγή λαμβάνει χώρα με ενδοδοντογένεση, δηλ. σχηματισμό δύο θυγατρικών κυττάρων εντός της μητέρας. Στα χρόνια 1969-1970. Η μέθοδος της πολλαπλής εσωτερικής ανάπτυξης, στην οποία προτείνεται ο όρος ενδοπολυενία, αποκαλύπτεται. Αυτοί οι δύο τρόποι ασεξουαλικής αναπαραγωγής, μαζί με σχιζογονία, βρέθηκαν επίσης στα έντερα του ξενιστή υποδοχής του παρασίτου - της γάτας.

φάση ανάπτυξης ιστού Toxoplasma αρχίζει όταν απελευθερώνεται στα έντερα των ζώων και ανθρώπων (ενδιάμεσοι ξενιστές) ή σεξουαλικής στάδια του παρασίτου - ωοκύστεις sporozontami από είτε ασεξουαλικά στάδια (endozoitov και tsistozoitov) μολυσμένο ζώα με ιστούς. Στο λεπτό έντερο υπό την επίδραση των πρωτεολυτικών ενζύμων που απελευθερώνονται από τα σποροζωϊδια ωοκύστη, ή από κύστεις tsistozoity endozoity ή διαπερνούν τα επιθηλιακά κύτταρα του εντερικού βλεννογόνου, η οποία αρχίζει ασεξουαλική αναπαραγωγή - endodiogeniya και endopoligeniya.

Ως αποτέλεσμα της αναπαραγωγής, εμφανίζονται ενδοδοτικά. Μετά από 2-10 ώρες από τη στιγμή της εισαγωγής στο σκελετό σποροζωϊτών (ενδοζωϊτών) από το κατεστραμμένο κύτταρο ξενιστή, 12-24-32 κόρες endozoites αφήνουν. Τα νεοσχηματισμένα ενδοζωϊτικά εισάγονται ενεργά σε γειτονικά κύτταρα. Στο λεπτό έντερο του ξενιστή σχηματίζονται τοπικές νεκρωτικές εστίες, από όπου οι ενδοζωϊκοί μπορούν να εισέλθουν στο αίμα και τα λεμφικά αγγεία και έπειτα σε διάφορους ιστούς. Η διάδοση των ενδοζωϊτών κατά μήκος του οργανισμού του ενδιάμεσου ξενιστή διευκολύνεται επίσης από τη φαγοκυττάρωση του παρασίτου από τα κύτταρα του δικτυοενδοθηλιακού συστήματος. Σε αυτό το στάδιο, η ταχεία ασεξουαλική αναπαραγωγή με ενδοδιέγερση επαναλαμβάνεται κυκλικά. Έξω από το κελί, οι ενδοζωίτες βρίσκονται στην εποχή μετά την έξοδο από το κατεστραμμένο κύτταρο και πριν από την είσοδό τους στο νέο κύτταρο. Πολλαπλασιάζονται μόνο σε ζωντανά κύτταρα, όπου το σύμπλεγμα τους μοιάζει με κύστη. Αλλά αυτές οι συσσωρεύσεις των ενδοζωϊτών εντοπίζονται απευθείας στο κυτταρόπλασμα ή στο κυτταροπλασματικό κενοτόπιο. Ο φάκελος προσφοράς γύρω από αυτές τις συσσωρεύσεις παρασίτων σχηματίζεται από το κύτταρο ξενιστή στο οξεικό στάδιο τοξοπλάσμωσης. Αυτές οι ομάδες δεν έχουν το δικό τους κέλυφος, έτσι στην πραγματικότητα είναι ψευδοκύστες. Αν εντοπίζονται ενδοσώματα στα κυτταροπλασματικά κενοτόπια, τότε αυτά τα κενοτοπικά κύτταρα ονομάζονται παρασιτοφόρα.

Σταδιακά γύρω από τις συστάδες των ενδοζωϊτών σχηματίζεται μια παρασιτική μεμβράνη και το τοξοπλάσμιο περνά σε ένα νέο στάδιο - την αληθινή κύστη ιστού. Ο σχηματισμός ενός σύνθετου κελύφους κυττάρων περιλαμβάνει τα ίδια τα παράσιτα, και αυτό συμβαίνει με τη χρόνια τοξοπλάσμωση. Τέτοιες μεμβράνες είναι αδιαπέραστες από αντισώματα και εξασφαλίζουν τη βιωσιμότητα του παρασίτου για πολλά χρόνια, και μερικές φορές για τη ζωή. Κατά κανόνα, οι κύστες είναι μέσα στο κύτταρο, αν και αποδεικνύεται και η εξωκυτταρική τοπική θέση. Η διάμετρος των κύστεων κυμαίνεται από 50-70 έως 100-200 μικρά. Με το σχηματισμό κυττάρων, οι ενδοζωϊκοί μεταμορφώνονται σε ένα νέο στάδιο - οι κυτοζωίτες. Σε μια ώριμη κύστη, μπορεί να υπάρχουν αρκετές χιλιάδες κυστοζωίτες.

Ο βιολογικός σκοπός των ιστών κύστεων είναι πολύ υψηλός. Πρώτα απ 'όλα κύστεις εξασφαλίσει την επιβίωση του παρασίτου στο σώμα του ανοσοποιητικού συστήματος και έτσι να αυξήσει τις πιθανότητες να προσβληθεί από τοξοπλάσμωση και των τελικών και ενδιάμεσων ξενιστών των νέων ατόμων. Κυστική στάδιο σχηματισμού είναι ένα σημαντικό βήμα στον κύκλο ζωής του τοξοπλάσματος, δεδομένου βήμα κύστεις - tsistozoity - πολύ περισσότερο ανθεκτικά σε εξωτερικούς παράγοντες. Έτσι, σε περίπτωση κατάποσης endozoity κάτω από την επίδραση των γαστρικών υγρών πεθαίνουν μέσα σε ένα ή δύο λεπτά, στη συνέχεια, tsistozoity παραμείνουν βιώσιμα στο περιβάλλον για 2-3 ώρες, αν και η κυστική θήκη με πεψίνη καταστρέφεται σχεδόν αμέσως. Έχει πειραματικά αποδειχθεί ότι από κυστεοειδή μέσα στο έντερο μίας γάτας με υψηλότερη σταθερότητα και ταχύτερη, δηλ. μάλλον, ολοκληρώνεται η εντερική φάση της ανάπτυξης τοξοπλάσματος στο σώμα του τελικού ξενιστή.

Έτσι, η περιγραφή του κύκλου ζωής του τοξοπλάσματος, έπεται ότι οι ενδιάμεσοι ξενιστές (άγρια και τα εκτρεφόμενα ζώα, καθώς και οι άνθρωποι) είναι εγγενείς βλαστική (ιστού) στάδια του παρασίτου, τι είναι endozoity σε κύστες. Είναι μαζί τους στη διάγνωση της τοξοπλάσμωσης που πρέπει να αντιμετωπίσουν οι γιατροί, οι κτηνίατροι και οι παρασιτολόγοι.

Η υπερδομή των ενδοζωϊτών και των κυτοζωϊτών είναι πανομοιότυπη με αυτή των κοκοδοειδών μεροζωϊτών. Από την άποψη ενός παρασιτολόγου-επιδημιολόγου και ενός κλινικού ιατρού, είναι πολύ σημαντικό να γνωρίζουμε πολλά χαρακτηριστικά της βιολογίας της τοξοπλάσμωσης. Πρωτίστως, η τοξολάση είναι παράσιτο της γάτας, στο σώμα της οποίας είναι σε θέση, χωρίς τη συμμετοχή άλλων ξενιστών, να ολοκληρώσει τόσο την εντερική όσο και την εξω-εντερική (ιστική) φάση ανάπτυξης. Έτσι, οι γάτες μπορούν ταυτόχρονα να εκτελούν τις λειτουργίες των ενδιάμεσων και τελικών ξενιστών και να εξασφαλίζουν την ανάπτυξη φάσης τοξοπλάσματος από ωοκύστεις σε ωοκύστεις. Αλλά το τοξοπλάσμα - ένα παράσιτο δεν είναι μονοξείδιο: στον κύκλο ζωής του συμμετέχουν ενδιάμεσοι οικοδεσπότες, αν και η συμμετοχή τους δεν είναι απαραίτητη. επομένως για την τοξοπλάσμωση η προαιρετική ετερογένεια είναι χαρακτηριστική. Και οι ενδοζωϊκοί και οι κυτοζωίτες - στάδια από ενδιάμεσους ξενιστές - όχι μόνο οι τελικοί ξενιστές, αλλά και νέοι ενδιάμεσοι ξενιστές (σαρκοφάγα και άνθρωποι) μπορούν να μολυνθούν. Εδώ υπάρχει, όπως ήταν, το πέρασμα ή η σύνδεση χωρίς τη συμμετοχή του τελικού ξενιστή και χωρίς την απελευθέρωση τοξοπλάσματος στο εξωτερικό περιβάλλον.

Σε πολλά ζώα (ποντίκια, αρουραίοι, ινδικά χοιρίδια, χάμστερ, κουνέλια, σκύλους, πρόβατα, χοίροι) και ανθρώπους σημειώνεται μετάδοση, διαμέσου του Toxoplasma σταδίου endozoita, προκαλώντας έτσι εκ γενετής τοξοπλάσμωση.

[7], [8], [9], [10]