Τοξοπλάσμωση - Αιτίες και παθογένεια

Αιτίες της τοξοπλάσμωσης

Η αιτία της τοξοπλάσμωσης είναι το Toxoplasma gondii (υποβασίλειο Πρωτόζωα, τύπος Apicomplecxa, τάξη Coccidia, υποκατηγορία Eimeriina, οικογένεια Eimeriidae).

Στο σώμα των ανθρώπων και των ζώων, το T. gondii περνάει από διάφορα στάδια ανάπτυξης: τροφοζωίτης (ενδοζωίτης, ταχυζωίτης), κύστεις (κυστοζωίτης, βραδυζωίτης) και ωοκύστεις. Οι τροφοζωίτες έχουν μέγεθος 4-7x2-4 μm και μοιάζουν με ημισελήνο. Οι κύστεις καλύπτονται με μια πυκνή μεμβράνη, μεγέθους έως 100 μm. Οι ωοκύστεις έχουν ωοειδές σχήμα, διαμέτρου 10-12 μm.

Σύμφωνα με τα δεδομένα γονότυπου, διακρίνονται τρεις ομάδες στελεχών τοξοπλάσματος. Εκπρόσωποι της πρώτης ομάδας προκαλούν συγγενή τοξοπλάσμωση στα ζώα. Στελέχη της δεύτερης και τρίτης ομάδας τοξοπλάσματος ανιχνεύονται στους ανθρώπους και εκπρόσωποι της τελευταίας ομάδας βρίσκονται συχνότερα σε ασθενείς με λοίμωξη HIV. Έχει προσδιοριστεί η αντιγονική δομή διαφόρων σταδίων ανάπτυξης τοξοπλάσματος και έχει διαπιστωθεί ότι τα τροφοζωίδια και οι κύστεις έχουν κοινά και ειδικά αντιγόνα για καθένα από αυτά.

Το T. gondii είναι ένα υποχρεωτικό ενδοκυτταρικό παράσιτο που διεισδύει στα εντερικά επιθηλιακά κύτταρα και αναπαράγεται σε αυτά μέσω ενδοδυογένεσης. Στη συνέχεια, τα τροφοζωίδια (ταχυζωίτες) εισέρχονται σε άλλα όργανα και ιστούς (λεμφαδένες, ήπαρ, πνεύμονες κ.λπ.) με το αίμα και τη λέμφο, όπου διεισδύουν ενεργά στα κύτταρα. Στα προσβεβλημένα κύτταρα, εμφανίζονται συστάδες ενδοζωιδίων μιας γενιάς, που περιβάλλονται από μια μεμβράνη παρασιτοφόρου κενοτοπίου (οι λεγόμενες ψευδοκύστεις). Ως αποτέλεσμα της ανοσολογικής απόκρισης του ξενιστή, τα παράσιτα εξαφανίζονται από το αίμα και σχηματίζονται κύστεις καλυμμένες με μια πυκνή μεμβράνη στα μολυσμένα κύτταρα-στόχους. Σε χρόνιες περιπτώσεις της νόσου, το T. gondii με τη μορφή ενδοκυτταρικών κύστεων παραμένει βιώσιμο επ' αόριστον. Οι κύστεις εντοπίζονται κυρίως στον εγκέφαλο, τους καρδιακούς και σκελετικούς μύες, τη μήτρα και τα μάτια.

Οι κύριοι ξενιστές του T. gondii είναι εκπρόσωποι της οικογένειας Felidae (γάτες) και μπορούν ταυτόχρονα να είναι ενδιάμεσοι ξενιστές, καθώς στο σώμα τους τα τοξοπλάσματα είναι σε θέση να μετακινούνται από το έντερο στα κύτταρα διαφόρων οργάνων. Μέσω της μερογονίας, το παράσιτο αναπαράγεται στα επιθηλιακά κύτταρα του εντέρου. Ως αποτέλεσμα, σχηματίζονται μεροζωίτες. Μερικά από αυτά δημιουργούν αρσενικά και θηλυκά αναπαραγωγικά κύτταρα - γαμόνια. Αφού εγκαταλείψουν τα εντεροκύτταρα, τα αρσενικά γαμόνια διαιρούνται επανειλημμένα, σχηματίζοντας μικρογαμέτες («σπερματοζωάρια»). μακρογαμέτες («ωάρια») σχηματίζονται από θηλυκά γαμόνια. Μετά τη γονιμοποίηση, σχηματίζεται μια ανώριμη ωοκύστη, η οποία αποβάλλεται στο περιβάλλον με τα κόπρανα. Υπό ευνοϊκές συνθήκες, η ωρίμανση των ωοκύστεων (σπορογονία) διαρκεί από 2 ημέρες έως 3 εβδομάδες. Οι ώριμες κύστεις είναι ανθεκτικές σε δυσμενείς περιβαλλοντικούς παράγοντες και μπορούν να παραμείνουν βιώσιμες για έως και ένα έτος ή περισσότερο.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ], [ 5 ], [ 6 ]

Παθογένεια της τοξοπλάσμωσης

Από το σημείο εισαγωγής (συχνότερα - τα κοίλα όργανα της πέψης) το τοξόπλασμα με τη λεμφική ροή εισέρχεται στους περιφερειακούς λεμφαδένες, όπου πολλαπλασιάζεται και προκαλεί την ανάπτυξη λεμφαδενίτιδας. Στη συνέχεια, τα παράσιτα σε μεγάλες ποσότητες εισέρχονται στο αίμα και μεταφέρονται σε όλο το σώμα}, με αποτέλεσμα να εμφανίζονται αλλοιώσεις στο νευρικό σύστημα, το ήπαρ, τον σπλήνα, τους λεμφαδένες, τους σκελετικούς μύες, το μυοκάρδιο, τα μάτια. Λόγω της αναπαραγωγής των τροφοζωιτών, τα μολυσμένα κύτταρα καταστρέφονται. Ειδικά κοκκιώματα σχηματίζονται γύρω από τις εστίες νέκρωσης και συσσώρευσης τοξοπλάσματος. Με μια φυσιολογική ανοσολογική απόκριση του σώματος, τα τροφοζωίδια εξαφανίζονται από τους ιστούς και ξεκινά η διαδικασία σχηματισμού κύστεων (η φλεγμονώδης αντίδραση γύρω τους είναι ασθενής). Η τοξοπλάσμωση περνά από την οξεία φάση στη χρόνια και ακόμη πιο συχνά - σε χρόνια μεταφορά με τη διατήρηση κύστεων στους ιστούς των οργάνων. Σε δυσμενείς συνθήκες για το σώμα (οξείες ασθένειες και αγχωτικές καταστάσεις που έχουν ανοσοκατασταλτική δράση), οι μεμβράνες των κύστεων καταστρέφονται. τα απελευθερούμενα παράσιτα, πολλαπλασιαζόμενα, επηρεάζουν τα άθικτα κύτταρα και εισέρχονται στην κυκλοφορία του αίματος, η οποία κλινικά εκδηλώνεται με επιδείνωση της χρόνιας τοξοπλάσμωσης. Φλεγμονώδεις διηθήσεις και νέκρωση εντοπίζονται στους σκελετικούς μύες, το μυοκάρδιο, τους πνεύμονες και άλλα όργανα. Φλεγμονώδεις εστίες με επακόλουθη νέκρωση εμφανίζονται στον εγκέφαλο, η οποία μερικές φορές οδηγεί στο σχηματισμό πετρωμάτων. Παραγωγική νεκρωτική φλεγμονή εμφανίζεται στον αμφιβληστροειδή και τον χοριοειδή. Η τοξοπλάσμωση αποκτά κακοήθη πορεία στο πλαίσιο μιας λεπτομερούς εικόνας του AIDS, ενώ αναπτύσσεται μια γενικευμένη μορφή της νόσου, σε ορισμένες περιπτώσεις προκαλώντας τον θάνατο των ασθενών.

Σε απόκριση στα αντιγόνα του τοξοπλάσματος, παράγονται ειδικά αντισώματα και αναπτύσσεται μια ανοσολογική αντίδραση παρόμοια με την DTH.

Στη συγγενή τοξοπλάσμωση, ως αποτέλεσμα της παρασιταιμίας, το παθογόνο εισάγεται στον πλακούντα, σχηματίζοντας μια κύρια εστία, και από εκεί εισέρχεται στο έμβρυο με την κυκλοφορία του αίματος. Το έμβρυο μολύνεται ανεξάρτητα από την παρουσία κλινικών εκδηλώσεων στην έγκυο γυναίκα, αλλά το αποτέλεσμα εξαρτάται από το στάδιο της εγκυμοσύνης στο οποίο εμφανίστηκε η μόλυνση. Η μόλυνση στα πρώιμα στάδια της εμβρυογένεσης καταλήγει σε αυθόρμητη αποβολή, θνησιγένεια, προκαλεί σοβαρές, συχνά ασυμβίβαστες με τη ζωή, αναπτυξιακές διαταραχές (ανεγκεφαλία, ανοφθαλμία κ.λπ.) ή οδηγεί στην ανάπτυξη γενικευμένης τοξοπλάσμωσης. Όταν μολύνεται στο τρίτο τρίμηνο της εγκυμοσύνης, κυριαρχούν οι ασυμπτωματικές μορφές της πορείας, τα όψιμα κλινικά συμπτώματα των οποίων εμφανίζονται μήνες και χρόνια αργότερα.

Κύκλος ζωής του τοξοπλάσματος

Ο αιτιολογικός παράγοντας της τοξοπλάσμωσης είναι ένα υποχρεωτικά ενδοκυτταρικό παράσιτο. Η πιθανότητα ενδοπυρηνικού παρασιτισμού του τοξοπλάσματος έχει αποδειχθεί. Ο αιτιολογικός παράγοντας ανακαλύφθηκε το 1908 ανεξάρτητα ο ένας από τον άλλον από τους Γάλλους Nicoll και Manso στην Τυνησία σε τρωκτικά gondi και από τον Ιταλό Splendore στη Βραζιλία σε κουνέλια. Η γενική ονομασία του τοξοπλάσματος αντικατοπτρίζει το σχήμα ημισελήνου του ασεξουαλικού σταδίου του παρασίτου ("ταξινόμηση" - τόξο, "πλάσμα" - μορφή), την ονομασία του είδους - το όνομα των τρωκτικών (gondi).

Από γενική βιολογική άποψη, το T. gondii χαρακτηρίζεται από χαρακτηριστικά που του επιτρέπουν να θεωρηθεί παράσιτο με πολύ βαθιές προσαρμογές. Βρίσκεται σε όλες τις ηπείρους και σε όλα τα γεωγραφικά πλάτη, μπορεί να παρασιτίζει και να αναπαράγεται σε εκατοντάδες είδη θηλαστικών και πτηνών και είναι ικανό να επηρεάσει μια μεγάλη ποικιλία ιστών και κυττάρων των ξενιστών του.

Το 1965, ο Hutchison απέδειξε πειραματικά για πρώτη φορά ότι οι γάτες συμμετέχουν στη μετάδοση του T. gondii. Το 1970, επιστήμονες από την Αγγλία, τη Δανία και τις ΗΠΑ σχεδόν ταυτόχρονα και ανεξάρτητα ανακάλυψαν ωοκύστεις στα κόπρανα γατών που είχαν μολυνθεί με τοξοπλάσμωση, πολύ παρόμοιες με εκείνες των κοκκιδίων. Αυτό απέδειξε ότι το τοξόπλασμα ανήκει στα κοκκίδια και σύντομα ο κύκλος ζωής του παρασίτου αποκρυπτογραφήθηκε πλήρως, αποτελούμενος από δύο φάσεις: εντερική και εξωεντερική, ή μη ιστική.

Η εντερική φάση του κύκλου ζωής του τοξοπλάσματος περιλαμβάνει την ανάπτυξη στα κύτταρα του εντερικού βλεννογόνου του τελικού ξενιστή, που είναι η οικόσιτη γάτα και άλλα αιλουροειδή (αγριόγατα, λύγκας, τίγρη της Βεγγάλης, οσελότ, λεοπάρδαλη του χιονιού, ιαγουαρούντι, ίριδα).

Ο πλήρης κύκλος ανάπτυξης (από ωοκύστη σε ωοκύστη) του T. gondii μπορεί να πραγματοποιηθεί μόνο στο σώμα εκπροσώπων της οικογένειας των γατών. Ο κύκλος ζωής του τοξοπλάσματος περιλαμβάνει 4 κύρια στάδια ανάπτυξης: σχιζογονία, ενδοδυογένεση (εσωτερική εκβλάστηση), γαμετογονία, σπορογονία. Αυτά τα στάδια εμφανίζονται σε διαφορετικά οικολογικά περιβάλλοντα: η σχιζογονία, η γαμετογονία και η έναρξη της σπορογονίας εμφανίζονται μόνο στα έντερα εκπροσώπων της οικογένειας των γατών (οι τελικοί ξενιστές του τοξοπλάσματος), η σπορογονία ολοκληρώνεται στο εξωτερικό περιβάλλον και η ενδοδυογένεση εμφανίζεται στα κύτταρα των ιστών του ενδιάμεσου ξενιστή (συμπεριλαμβανομένων των ανθρώπων) και στα κύτταρα του κύριου ξενιστή - των γατών.

Πριν προχωρήσουμε σε μια λεπτομερή εξέταση του κύκλου ζωής του τοξοπλάσματος, είναι απαραίτητο να θίξουμε το ζήτημα της ορολογίας των σταδίων του παρασίτου. Δεδομένου ότι ο κύκλος ανάπτυξης του τοξοπλάσματος αποκρυπτογραφήθηκε μόλις το 1970 και πολλές λεπτομέρειες παραμένουν ασαφείς, ζητήματα ορολογίας του τοξοπλάσματος βρίσκονται σε διαδικασία διευκρίνισης και διάφοροι συγγραφείς προσφέρουν τους δικούς τους όρους για τα ίδια στάδια του παρασίτου.

Έτσι, για να χαρακτηριστεί ο ιστός (εξωεντερική φάση ανάπτυξης τοξοπλάσμωσης, ασεξουαλικό στάδιο - ενδοδιογένεση) σε περίπτωση οξείας εισβολής, χρησιμοποιούνται οι ακόλουθοι όροι: "πολλαπλασιαστική μορφή", "ενδοδιζωίτης", "ενδοζωίτης", "τροφοζωίτης", "ταχυοζωίτης", και το στάδιο που χαρακτηρίζει τη χρόνια πορεία της εισβολής χαρακτηρίζεται από τους όρους - "κυστική μορφή", "ζωίτης", "κυστοζωίτης" και "βραδυζωίτης". Στο τρέχον επίπεδο γνώσης σχετικά με τον κύκλο ζωής του τοξοπλάσματος, σύμφωνα με την πλειονότητα των εγχώριων μελετών, οι πιο αποδεκτοί όροι είναι: ενδοζωίτης - ασεξουαλικό στάδιο ιστού του τοξοπλάσματος, συνήθως πολλαπλασιαζόμενο ταχέως, εντοπισμένο στο τοξόπλασμα ή σε κυτταρικά κενοτόπια, χαρακτηριστικό της οξείας λοίμωξης. η έναρξη του κυστοζωίτη - μορφές ιστού εντοπισμένες μέσα στην κύστη και χαρακτηριστικές της χρόνιας πορείας της λοίμωξης.

Όλοι οι άλλοι όροι που χρησιμοποιούνται για να περιγράψουν τα στάδια των ιστών του κύκλου ζωής του τοξοπλάσματος θα πρέπει να θεωρούνται συνώνυμοι με τους όρους «ενδοζωίτης» και «κυστοζωίτης».

Η ορολογία των σταδίων ανάπτυξης του Τοξοπλάσματος στο εντερικό επιθήλιο του κύριου ξενιστή είναι παρόμοια με αυτή των τυπικών κοκκιδίων.

Εντερική φάση ανάπτυξης τοξοπλάσματος

Εντερική φάση ανάπτυξης τοξοπλάσματος στο σώμα του τελικού ξενιστή. Το εντερικό στάδιο ανάπτυξης ξεκινά με μόλυνση (από το στόμα) των αιλουροειδών - των κύριων ξενιστών του παρασίτου τόσο με ωοκύστεις με σποροζωίδια όσο και με βλαστικές μορφές - ενδοζωίδια και κυστοζωίδια, που καταπίνονται με τους ιστούς των ενδιάμεσων ξενιστών. Τα κυστοζωίδια εισέρχονται στο έντερο σε κύστεις ιστών, η μεμβράνη των οποίων καταστρέφεται γρήγορα από πρωτεολυτικά ένζυμα. Τα ενδοζωίδια και τα κυστοζωίδια που απελευθερώνονται από τη μεμβράνη διεισδύουν στα κύτταρα του εντερικού βλεννογόνου και πολλαπλασιάζονται εντατικά με ασεξουαλική αναπαραγωγή (ενδοδυογένεση και σχιζογονία).

Μετά από περίπου 2 ημέρες, ως αποτέλεσμα επαναλαμβανόμενων κύκλων ασεξουαλικής αναπαραγωγής (σχιζογονία), σχηματίζεται ένας ειδικός τύπος σχιζόντων - μεροζωίτες, οι οποίοι οδηγούν στο επόμενο στάδιο ανάπτυξης του παρασίτου - γαμετογονία.

Όταν ώριμες ωοκύστεις τοξοπλάσματος που απελευθερώνονται από τις μεμβράνες τους εισέρχονται στο έντερο της γάτας, τα σποροζωίδια διεισδύουν στα κύτταρα του εντερικού κροσσωτού επιθηλίου και αρχίζουν επίσης να αναπαράγονται με σχιζογονία. Ως αποτέλεσμα της ασεξουαλικής αναπαραγωγής, σχηματίζονται 4 έως 30 μεροζωίδια από ένα σχιζόν. Υπομικροσκοπικές μελέτες έχουν δείξει ότι το σχιζόν περιβάλλεται από ένα υμένιο, το οποίο αποτελείται από μια εσωτερική και μια εξωτερική μεμβράνη. Εντοπίζονται ένα ή περισσότερα μιτοχόνδρια, ένα ριβόσωμα, ένας πυρήνας, ένα καλά αναπτυγμένο ενδοπλασματικό δίκτυο και ένα κωνοειδές στο πρόσθιο άκρο. Απουσιάζουν υποδερματικοί σωληνίσκοι.

Σε αντίθεση με τα κοκκίδια, κατά τη διάρκεια της σχιζογονίας του Toxoplasma, τα μεροζωίδια σχηματίζονται κοντά στον πυρήνα, όχι στην περιφέρεια του σχιζόντος. Στο έντερο των γατών, το Toxoplasma υφίσταται αρκετές διαδοχικές σχιζογονίες, μετά τις οποίες τα μεροζωίδια οδηγούν στο σεξουαλικό στάδιο ανάπτυξης του παρασίτου (γαμετογονία). Τα γαμετοκύτταρα (ανώριμα γεννητικά κύτταρα) βρίσκονται περίπου 3-15 ημέρες μετά τη μόλυνση σε όλο το λεπτό έντερο, αλλά πιο συχνά στον ειλεό της γάτας. Η γαμετογονία ξεκινά με τον σχηματισμό μικρογαμετοκυττάρων, ο οποίος εμφανίζεται στο κάτω μέρος του λεπτού εντέρου και στο παχύ έντερο του κύριου ξενιστή. Η ανάπτυξη των μικρογαμετοκυττάρων συνοδεύεται από μια σειρά διαδοχικών διαιρέσεων του ωαρίου. Κατά μήκος της περιφέρειας του μακρογαμετοκυττάρου, σχηματίζονται 12-32 μικρογαμέτες με εκκόλπωση της μεμβράνης του. Έχουν σχήμα έντονα επιμήκους ημισελήνου με αιχμηρά άκρα και, μαζί με το μαστίγιο, φτάνουν τα 3 μm σε μήκος και έχουν επίσης 2 μαστίγια (το τρίτο είναι στοιχειώδες), με τη βοήθεια των οποίων κινούνται στον αυλό του εντέρου και μετακινούνται στο μακρογαμέτο.

Η ανάπτυξη του μακρογαμετοκυττάρου συμβαίνει χωρίς διαίρεση του πυρήνα. Σε αυτή την περίπτωση, το γαμετοκύτταρο αυξάνεται σε μέγεθος (από 5-7 σε 10-12 μm σε μήκος), ο μεγάλος πυρήνας με τον πυρηνίσκο γίνεται συμπαγής, συσσωρεύεται μεγάλη ποσότητα γλυκογόνου στο κυτταρόπλασμα, εντοπίζονται πολλά ριβοσώματα, μιτοχόνδρια και ενδοπλασματικό δίκτυο.

Η γονιμοποίηση, δηλαδή η σύντηξη μακρο- και μικρογαμέτων, συμβαίνει σε ένα επιθηλιακό κύτταρο, με αποτέλεσμα τον σχηματισμό ενός ζυγωτού, το οποίο σχηματίζει μια πυκνή μεμβράνη και μετατρέπεται σε ωοκύστη, και στη συνέχεια σε ωοκύστη. Το σχήμα των ωοκύστεων είναι στρογγυλό-οβάλ με διάμετρο 9-11 έως 10-14 μm. Για κάποιο χρονικό διάστημα, οι ωοκύστεις παραμένουν στα επιθηλιακά κύτταρα, αλλά στη συνέχεια πέφτουν στον αυλό του εντέρου, και το τοξόπλασμα εισέρχεται στο επόμενο στάδιο ανάπτυξης - σπορογονία, η οποία συνεχίζεται στα κόπρανα και στο εξωτερικό περιβάλλον. Οι ώριμες ωοκύστεις έχουν μια πυκνή άχρωμη μεμβράνη δύο στρωμάτων, λόγω της οποίας είναι ανθεκτικές στις επιδράσεις διαφόρων περιβαλλοντικών παραγόντων, συμπεριλαμβανομένου ενός αριθμού χημικών παραγόντων. Με επαρκή υγρασία, θερμοκρασία και πρόσβαση σε οξυγόνο, μετά από λίγες ημέρες, σχηματίζονται δύο σποροκύστεις με τέσσερα σποροζωίδια σε σχήμα μπανάνας σε κάθε μία μέσα στην ωοκύστη. Οι σποροκύστεις, με τη σειρά τους, έχουν μια πυκνή μεμβράνη δύο στρωμάτων. Τα μεγέθη τους κυμαίνονται κατά μέσο όρο από 6-7 x 4-5 έως 8 x 6 µm. Τα σποροζωίδια έχουν παρόμοια δομή με τα ενδοζωίδια και τα κυστεοζωίδια - στάδια ιστού του τοξοπλάσματος. Οι ώριμες ωοκύστεις με σποροζωίδια είναι τα χωροκατακτητικά στάδια του παρασίτου τόσο για τον τελικό ξενιστή (γάτες) όσο και για τους ενδιάμεσους ξενιστές, συμπεριλαμβανομένων των ανθρώπων. Σε υγρές συνθήκες, τα σποροζωίδια στις ωοκύστεις παραμένουν χωροκατακτητικά για έως και 2 χρόνια.

Εξωεντερική (ιστική) φάση ανάπτυξης τοξοπλάσματος στο σώμα ενδιάμεσων ξενιστών

Στα κύτταρα διαφόρων ιστών ενδιάμεσων ξενιστών, συμπεριλαμβανομένων των ανθρώπων, η ασεξουαλική αναπαραγωγή συμβαίνει με ενδοδυογένεση, δηλαδή τον σχηματισμό δύο θυγατρικών κυττάρων μέσα στο μητρικό κύτταρο. Το 1969-1970, ανακαλύφθηκε μια μέθοδος πολλαπλής εσωτερικής εκβλάστησης, για την οποία προτάθηκε ο όρος ενδοπολυγένεση. Αυτές οι δύο μέθοδοι ασεξουαλικής αναπαραγωγής, μαζί με τη σχιζογονία, ανακαλύφθηκαν επίσης στα έντερα του κύριου ξενιστή του παρασίτου - της γάτας.

Η ιστική φάση της ανάπτυξης του τοξοπλάσματος ξεκινά όταν είτε τα σεξουαλικά στάδια του παρασίτου - ωοκύστεις με σπορόζωα, είτε τα ασεξουαλικά στάδια (ενδοζωίτες και κυστεοζωίτες) με ιστούς προσβεβλημένων ζώων εισέρχονται στα έντερα των ζώων και των ανθρώπων (ενδιάμεσοι ξενιστές). Στο λεπτό έντερο, υπό την επίδραση πρωτεολυτικών ενζύμων, τα σποροζωίδια που απελευθερώνονται από τις ωοκύστεις, ή τα κυστεοζωίδια ή ενδοζωίδια από τις κύστεις διεισδύουν στα επιθηλιακά κύτταρα του εντερικού βλεννογόνου, όπου ξεκινά η ασεξουαλική αναπαραγωγή - ενδοδυογένεση και ενδοπολυγένεση.

Τα ενδοζωίδια εμφανίζονται ως αποτέλεσμα της αναπαραγωγής. Εντός 2-10 ωρών από τη στιγμή της εισαγωγής του σποροζωιδίου (ενδοζωιδίου) στο κύτταρο, 12-24-32 θυγατρικά ενδοζωίδια αναδύονται από το κατεστραμμένο κύτταρο ξενιστή. Τα νεοσχηματισμένα ενδοζωίδια διεισδύουν ενεργά σε γειτονικά κύτταρα. Τοπικές νεκρωτικές εστίες σχηματίζονται στο λεπτό έντερο του ξενιστή, από όπου τα ενδοζωίδια μπορούν να εισέλθουν στα αιμοφόρα και λεμφικά αγγεία και στη συνέχεια σε διάφορους ιστούς. Η διασπορά των ενδοζωιδίων σε όλο το σώμα του ενδιάμεσου ξενιστή διευκολύνεται επίσης από τη φαγοκυττάρωση του παρασίτου από τα κύτταρα του δικτυοενδοθηλιακού συστήματος. Σε αυτό το στάδιο, η ταχεία ασεξουαλική αναπαραγωγή με ενδοδυογένεση επαναλαμβάνεται κυκλικά. Τα ενδοζωίδια βρίσκονται εκτός του κυττάρου κατά την περίοδο μετά την έξοδο από το κατεστραμμένο κύτταρο και πριν διεισδύσουν σε ένα νέο κύτταρο. Αναπαράγονται μόνο σε ζωντανά κύτταρα, όπου η συσσώρευσή τους μοιάζει με κύστη. Αλλά αυτές οι συστάδες ενδοζωιδίων εντοπίζονται απευθείας στο κυτταρόπλασμα ή στο κυτταροπλασματικό κενοτόπιο. Η λεπτή μεμβράνη γύρω από τέτοιες συστάδες παρασίτων σχηματίζεται από το κύτταρο ξενιστή στο οξύ στάδιο του τοξοπλάσματος. Αυτά τα συσσωματώματα δεν έχουν τη δική τους μεμβράνη, επομένως στην πραγματικότητα είναι ψευδοκύστεις. Εάν τα ενδοζωίδια εντοπίζονται σε κυτταροπλασματικά κενοτόπια, τότε τέτοια κενοτόπια ονομάζονται παρασιτοφόρα.

Σταδιακά, σχηματίζεται μια παρασιτική μεμβράνη γύρω από τις συστάδες των ενδοζωιτών και το τοξόπλασμα περνά σε ένα νέο στάδιο - μια πραγματική ιστική κύστη. Τα ίδια τα παράσιτα συμμετέχουν στο σχηματισμό μιας σύνθετης κυστικής μεμβράνης, και αυτό συμβαίνει στη χρόνια τοξοπλάσμωση. Τέτοιες μεμβράνες είναι αδιαπέραστες από τα αντισώματα και εξασφαλίζουν τη βιωσιμότητα του παρασίτου για πολλά χρόνια, και μερικές φορές για μια ζωή. Κατά κανόνα, οι κύστεις βρίσκονται μέσα στο κύτταρο, αν και έχει αποδειχθεί και εξωκυτταρικός εντοπισμός. Η διάμετρος των κύστεων είναι από 50-70 έως 100-200 μm. Με το σχηματισμό μιας κύστης, τα ενδοζωίδια σε αυτήν μετατρέπονται σε ένα νέο στάδιο - κυστοζωίτες. Μια ώριμη κύστη μπορεί να περιέχει αρκετές χιλιάδες κυστοζωίτες.

Ο βιολογικός σκοπός των κύστεων των ιστών είναι πολύ μεγάλος. Πρώτα απ 'όλα, οι κύστεις διασφαλίζουν την επιβίωση του παρασίτου στον ανοσοποιητικό οργανισμό και έτσι αυξάνουν τις πιθανότητες μόλυνσης με τοξοπλάσμωση τόσο των τελικών όσο και των νέων ατόμων των ενδιάμεσων ξενιστών. Ο σχηματισμός του σταδίου της κύστης είναι ένα σημαντικό στάδιο στον κύκλο ζωής του τοξοπλάσματος, καθώς το στάδιο της κύστης - οι κυστοζωίτες - είναι πολύ πιο ανθεκτικός σε εξωτερικούς παράγοντες. Έτσι, εάν καταποθούν ενδοζωίτες πεθαίνουν υπό την επίδραση του γαστρικού υγρού μετά από ένα ή δύο λεπτά, τότε οι κυστοζωίτες παραμένουν βιώσιμοι σε αυτό το περιβάλλον για 2-3 ώρες, αν και η μεμβράνη της κύστης καταστρέφεται σχεδόν αμέσως υπό τη δράση της πεψίνης. Έχει αποδειχθεί πειραματικά ότι από τους κυστοζωίτες στο έντερο μιας γάτας με μεγαλύτερη σταθερότητα και ταχύτερα, δηλαδή νωρίτερα, ολοκληρώνεται η εντερική φάση ανάπτυξης τοξοπλάσματος στο σώμα του τελικού ξενιστή.

Έτσι, από την περιγραφή του κύκλου ζωής του τοξοπλάσματος προκύπτει ότι οι ενδιάμεσοι ξενιστές (άγρια και αγροτικά ζώα, καθώς και οι άνθρωποι) είναι φορείς των βλαστικών (ιστικών) σταδίων του παρασίτου, τα οποία είναι ενδοζωίτες στις κύστεις. Με αυτούς πρέπει να ασχοληθούν οι γιατροί, οι κτηνίατροι και οι παρασιτολόγοι κατά τη διάγνωση της τοξοπλάσμωσης.

Η υπερδομή των ενδοζωιτών και των κυστεοζωιτών είναι πανομοιότυπη με αυτή των μεροζωιτών των κοκκιδίων. Από την άποψη ενός παρασιτολόγου-επιδημιολόγου και κλινικού ιατρού, είναι πολύ σημαντικό να γνωρίζουμε μια σειρά από χαρακτηριστικά της βιολογίας του τοξοπλάσματος. Πρωτίστως, το τοξόλλασμα είναι ένα παράσιτο των γατών, στον οργανισμό των οποίων είναι ικανό να ολοκληρώσει τόσο την εντερική όσο και την εξωεντερική (ιστική) φάση ανάπτυξης χωρίς τη συμμετοχή άλλων ξενιστών. Έτσι, οι γάτες μπορούν ταυτόχρονα να εκτελούν τις λειτουργίες ενδιάμεσων και οριστικών ξενιστών και να διασφαλίζουν τη φάση ανάπτυξης του τοξοπλάσματος από ωοκύστη σε ωοκύστη. Αλλά το τοξόπλασμα δεν είναι μονοξενικό παράσιτο: οι ενδιάμεσοι ξενιστές συμμετέχουν στον κύκλο ζωής του, αν και η συμμετοχή τους είναι προαιρετική. επομένως, το τοξόπλασμα χαρακτηρίζεται από προαιρετική ετερογένεια. Επιπλέον, τα ενδοζωίδια και τα κυστεοζωίδια - στάδια από ενδιάμεσους ξενιστές - μπορούν να μολύνουν όχι μόνο τους οριστικούς ξενιστές, αλλά και νέους ενδιάμεσους ξενιστές (σαρκοφάγα και ανθρώπους). Εδώ, λαμβάνει χώρα ένα είδος διαμεταφοράς χωρίς τη συμμετοχή του τελικού ξενιστή και χωρίς την απελευθέρωση τοξοπλάσματος στο εξωτερικό περιβάλλον.

Σε πολλά ζώα (ποντίκια, αρουραίους, ινδικά χοιρίδια, χάμστερ, κουνέλια, σκύλους, πρόβατα, χοίρους) και σε ανθρώπους, έχει παρατηρηθεί διαπλακουντιακή μετάδοση του τοξοπλάσματος στο στάδιο του ενδοζωιδίου, προκαλώντας έτσι συγγενή τοξοπλάσμωση.

[ 7 ], [ 8 ], [ 9 ], [ 10 ]