Οσμή

Στη ζωή των χερσαίων ζώων, η αίσθηση της όσφρησης παίζει σημαντικό ρόλο στην επικοινωνία με το εξωτερικό περιβάλλον. Χρησιμεύει στην αναγνώριση οσμών, στον προσδιορισμό αερίων οσμητικών ουσιών που περιέχονται στον αέρα. Κατά τη διαδικασία της εξέλιξης, το οσφρητικό όργανο, το οποίο έχει εκτοδερμική προέλευση, σχηματίστηκε αρχικά κοντά στο άνοιγμα του στόματος και στη συνέχεια συνδυάστηκε με το αρχικό τμήμα της ανώτερης αναπνευστικής οδού, χωρισμένο από την στοματική κοιλότητα. Ορισμένα θηλαστικά έχουν πολύ καλά ανεπτυγμένη αίσθηση όσφρησης (μακροσμωτικά). Αυτή η ομάδα περιλαμβάνει εντομοφάγα, μηρυκαστικά, οπληφόρα και αρπακτικά ζώα. Άλλα ζώα δεν έχουν καθόλου αίσθηση όσφρησης (ανασμητικά). Αυτά περιλαμβάνουν τα δελφίνια. Η τρίτη ομάδα αποτελείται από ζώα των οποίων η αίσθηση όσφρησης είναι ελάχιστα ανεπτυγμένη (μικροσμητικά). Αυτά περιλαμβάνουν τα πρωτεύοντα.

Στους ανθρώπους, το οσφρητικό όργανο (organum olfactorium) βρίσκεται στο άνω μέρος της ρινικής κοιλότητας. Η οσφρητική περιοχή του ρινικού βλεννογόνου (regio olfactoria tunicae mucosae nasi) περιλαμβάνει την βλεννογόνο μεμβράνη που καλύπτει την άνω ρινική κόγχη και το άνω μέρος του ρινικού διαφράγματος. Το στρώμα υποδοχέα στο επιθήλιο που καλύπτει την βλεννογόνο μεμβράνη περιλαμβάνει οσφρητικά νευροαισθητήρια κύτταρα (ccllulae neurosensoriae olfactoriae), τα οποία αντιλαμβάνονται την παρουσία οσμητικών ουσιών. Μεταξύ των οσφρητικών κυττάρων υπάρχουν υποστηρικτικά επιθηλιακά κύτταρα (epitheliocyti sustenans). Τα υποστηρικτικά κύτταρα είναι ικανά για αποκρινή έκκριση.

Ο αριθμός των οσφρητικών νευροαισθητηριακών κυττάρων φτάνει τα 6 εκατομμύρια (30.000 κύτταρα ανά 1 mm2 ⁾. Το άπω τμήμα των οσφρητικών κυττάρων σχηματίζει μια πάχυνση - την οσφρητική λέσχη. Κάθε μία από αυτές τις πάχυνσεις έχει έως και 10-12 οσφρητικές κροσσούς. Οι κροσσοί είναι κινητοί και μπορούν να συστέλλονται υπό την επίδραση οσμηρών ουσιών. Ο πυρήνας καταλαμβάνει κεντρική θέση στο κυτταρόπλασμα. Το βασικό τμήμα των κυττάρων-υποδοχέων συνεχίζει σε έναν στενό και περίπλοκο άξονα. Στην κορυφαία επιφάνεια των οσφρητικών κυττάρων υπάρχουν πολλές λάχνες,

Οι οσφρητικοί αδένες (glandulae olfactoriae) βρίσκονται στο πάχος του χαλαρού συνδετικού ιστού της οσφρητικής περιοχής. Συνθέτουν μια υδαρή έκκριση που υγραίνει το περιβληματικό επιθήλιο. Σε αυτήν την έκκριση, η οποία πλένει τις κροσσούς των οσφρητικών κυττάρων, διαλύονται οσμηρές ουσίες. Αυτές οι ουσίες γίνονται αντιληπτές από πρωτεΐνες υποδοχέα που βρίσκονται στη μεμβράνη που καλύπτει τις κροσσούς. Οι κεντρικές αποφύσεις των νευροαισθητηριακών κυττάρων σχηματίζουν 15-20 οσφρητικά νεύρα.

Τα οσφρητικά νεύρα διεισδύουν στην κρανιακή κοιλότητα μέσω των ανοιγμάτων της κροταφοειδούς πλάκας του οσφρητικού οστού και στη συνέχεια στον οσφρητικό βολβό. Στον οσφρητικό βολβό, οι άξονες των οσφρητικών νευροαισθητηριακών κυττάρων στα οσφρητικά σπειράματα έρχονται σε επαφή με τα μιτροειδή κύτταρα. Οι αποφύσεις των μιτροειδών κυττάρων στο πάχος της οσφρητικής οδού κατευθύνονται προς το οσφρητικό τρίγωνο και στη συνέχεια, ως μέρος των οσφρητικών λωρίδων (ενδιάμεσες και έσω), εισέρχονται στην πρόσθια διάτρητη ουσία, την υποκαλσική περιοχή (area subcallosa) και τη διαγώνια λωρίδα (bandaletta [stria] diagonalis) (λωρίδα Broca). Ως μέρος της πλευρικής λωρίδας, οι αποφύσεις των μιτροειδών κυττάρων ακολουθούν την παραιπποκαμπική έλικα και το άγκιστρο, το οποίο περιέχει το φλοιώδες οσφρητικό κέντρο.

Νευροχημικοί μηχανισμοί της οσφρητικής αντίληψης

Στις αρχές της δεκαετίας του 1950, ο Earl Sutherland χρησιμοποίησε το παράδειγμα της αδρεναλίνης, η οποία διεγείρει τον σχηματισμό γλυκόζης από γλυκογόνο, για να αποκρυπτογραφήσει τις αρχές της μετάδοσης σήματος μέσω της κυτταρικής μεμβράνης, οι οποίες αποδείχθηκαν κοινές σε ένα ευρύ φάσμα υποδοχέων. Ήδη στα τέλη του 20ού αιώνα, ανακαλύφθηκε ότι η αντίληψη των οσμών πραγματοποιείται με παρόμοιο τρόπο, ακόμη και οι λεπτομέρειες της δομής των πρωτεϊνών των υποδοχέων αποδείχθηκαν παρόμοιες.

Οι πρωτεύουσες πρωτεΐνες υποδοχέα είναι σύνθετα μόρια, η σύνδεση των υποδοχέων στα οποία προκαλεί αισθητές δομικές αλλαγές σε αυτά, ακολουθούμενες από μια αλληλουχία καταλυτικών (ενζυματικών) αντιδράσεων. Για τον υποδοχέα οσμής, καθώς και για τον οπτικό υποδοχέα, αυτή η διαδικασία τελειώνει με μια νευρική ώθηση που γίνεται αντιληπτή από τα νευρικά κύτταρα των αντίστοιχων τμημάτων του εγκεφάλου. Τμήματα που περιέχουν από 20 έως 28 υπολείμματα σε κάθε ένα, το οποίο είναι αρκετό για να διασχίσει μια μεμβράνη πάχους 30 Α. Αυτές οι περιοχές πολυπεπτιδίων διπλώνονται σε μια α-έλικα. Έτσι, το σώμα της πρωτεΐνης υποδοχέα είναι μια συμπαγής δομή επτά τμημάτων που διασχίζουν τη μεμβράνη. Μια τέτοια δομή ολοκληρωμένων πρωτεϊνών είναι χαρακτηριστική της οψίνης στον αμφιβληστροειδή του ματιού, υποδοχείς σεροτονίνης, αδρεναλίνης και ισταμίνης.

Δεν υπάρχουν αρκετά δομικά δεδομένα ακτίνων Χ για την ανακατασκευή της δομής των υποδοχέων μεμβράνης. Επομένως, αναλογικά υπολογιστικά μοντέλα χρησιμοποιούνται ευρέως σε τέτοια σχήματα. Σύμφωνα με αυτά τα μοντέλα, ο οσφρητικός υποδοχέας σχηματίζεται από επτά υδρόφοβες περιοχές. Τα υπολείμματα αμινοξέων που συνδέονται με υποκαταστάτες σχηματίζουν μια «τσέπη» που βρίσκεται 12 Α από την κυτταρική επιφάνεια. Η τσέπη απεικονίζεται ως ροζέτα, κατασκευασμένη με τον ίδιο τρόπο για διαφορετικά συστήματα υποδοχέων.

Η σύνδεση της οσμητικής ουσίας στον υποδοχέα έχει ως αποτέλεσμα την ενεργοποίηση ενός από τους δύο σηματοδοτικούς καταρράκτες, το άνοιγμα ιοντικών διαύλων και τη δημιουργία ενός δυναμικού υποδοχέα. Η πρωτεΐνη AG ειδική για τα οσφρητικά κύτταρα μπορεί να ενεργοποιήσει την αδενυλική κυκλάση, η οποία οδηγεί σε αύξηση της συγκέντρωσης του cAMP, στόχος του οποίου είναι τα κατιονικά επιλεκτικά κανάλια. Το άνοιγμά τους οδηγεί στην είσοδο Na+ και Ca2+ στο κύτταρο και στην αποπόλωση της μεμβράνης.

Η αύξηση της ενδοκυτταρικής συγκέντρωσης ασβεστίου προκαλεί το άνοιγμα των ελεγχόμενων από Ca καναλιών Cl, γεγονός που οδηγεί σε ακόμη μεγαλύτερη αποπόλωση και δημιουργία δυναμικού υποδοχέα. Η απόσβεση σήματος συμβαίνει λόγω της μείωσης της συγκέντρωσης cAMP, λόγω συγκεκριμένων φωσφοδιεστεράσεων, αλλά και ως αποτέλεσμα του γεγονότος ότι το Ca2+ σε σύμπλοκο με καλμοδουλίνη συνδέεται με ιοντικά κανάλια και μειώνει την ευαισθησία τους στο cAMP.

Μια άλλη οδός απόσβεσης σήματος περιλαμβάνει την ενεργοποίηση της φωσφολιπάσης C και της πρωτεϊνικής κινάσης C. Η φωσφορυλίωση των πρωτεϊνών της μεμβράνης ανοίγει τα κανάλια κατιόντων και, κατά συνέπεια, αλλάζει άμεσα το διαμεμβρανικό δυναμικό, το οποίο επίσης δημιουργεί ένα δυναμικό δράσης. Έτσι, η φωσφορυλίωση των πρωτεϊνών από τις πρωτεϊνικές κινάσες και η αποφωσφορυλίωση από τις αντίστοιχες φωσφατάσες αποδείχθηκαν ένας καθολικός μηχανισμός για την άμεση απόκριση ενός κυττάρου σε ένα εξωτερικό ερέθισμα. Οι άξονες που κατευθύνονται στον οσφρητικό βολβό συνδυάζονται σε δέσμες. Ο ρινικός βλεννογόνος περιέχει επίσης ελεύθερες απολήξεις του τριδύμου νεύρου, μερικές από τις οποίες είναι επίσης ικανές να ανταποκρίνονται σε οσμές. Στον φάρυγγα, τα οσφρητικά ερεθίσματα μπορούν να διεγείρουν τις ίνες των κρανιακών νεύρων του γλωσσοφαρυγγικού (IX) και του πνευμονογαστρικού (X). Ο ρόλος τους στην αντίληψη των οσμών δεν σχετίζεται με το οσφρητικό νεύρο και διατηρείται σε περίπτωση δυσλειτουργίας του οσφρητικού επιθηλίου λόγω ασθενειών και τραυματισμών.

Ιστολογικά, ο οσφρητικός βολβός χωρίζεται σε διάφορα στρώματα, που χαρακτηρίζονται από κύτταρα συγκεκριμένου σχήματος, εξοπλισμένα με διεργασίες συγκεκριμένου τύπου με τυπικούς τύπους συνδέσεων μεταξύ τους.

Η σύγκλιση των πληροφοριών συμβαίνει στα μιτροειδή κύτταρα. Στο σπειραματικό στρώμα, περίπου 1.000 οσφρητικά κύτταρα καταλήγουν στους πρωτογενείς δενδρίτες ενός μιτροειδούς κυττάρου. Αυτοί οι δενδρίτες σχηματίζουν επίσης αμοιβαίες δενδροδενδριτικές συνάψεις με τα περισπειραματικά κύτταρα. Οι επαφές μεταξύ των μιτροειδών και των περισπειραματικών κυττάρων είναι διεγερτικές, ενώ οι επαφές προς την αντίθετη κατεύθυνση είναι ανασταλτικές. Οι άξονες των περισπειραματικών κυττάρων καταλήγουν στους δενδρίτες των μιτροειδών κυττάρων του παρακείμενου σπειραματοειδούς.

Τα κοκκιώδη κύτταρα σχηματίζουν επίσης αμοιβαίες δενδροδενδριτικές συνάψεις με τα μιτροειδή κύτταρα. Αυτές οι επαφές επηρεάζουν τη δημιουργία ώσεων από τα μιτροειδή κύτταρα. Οι συνάψεις στα μιτροειδή κύτταρα είναι επίσης ανασταλτικές. Τα κοκκιώδη κύτταρα σχηματίζουν επίσης επαφές με παράπλευρα κύτταρα μιτροειδών κυττάρων. Οι άξονες των μιτροειδών κυττάρων σχηματίζουν την πλευρική οσφρητική οδό, η οποία κατευθύνεται στον εγκεφαλικό φλοιό. Οι συνάψεις με νευρώνες ανώτερων τάξεων παρέχουν συνδέσεις με τον ιππόκαμπο και (μέσω της αμυγδαλής) με τους αυτόνομους πυρήνες του υποθαλάμου. Νευρώνες που ανταποκρίνονται σε οσφρητικά ερεθίσματα βρίσκονται επίσης στον κογχομετωπιαίο φλοιό και στον δικτυωτό σχηματισμό του μεσεγκεφάλου.