Οσμή

Στη ζωή των χερσαίων ζώων, η αίσθηση της οσμής παίζει σημαντικό ρόλο στην επικοινωνία με το εξωτερικό περιβάλλον. Χρησιμεύει για την αναγνώριση των οσμών, τον προσδιορισμό των αέριων μυρωδών ουσιών που περιέχονται στον αέρα. Στην εξέλιξη της οσφρητικό όργανο που έχει εκτοδερμικής προέλευσης σχηματίζεται πρώτα πλησίον του ανοίγματος στόματος, και στη συνέχεια ευθυγραμμίζονται με την αρχική τμήμα της ανώτερης αναπνευστικής οδού, που διαχωρίζεται από το στόμα. Σε ορισμένα ζώα θηλαστικών, η αίσθηση της όσφρησης είναι πολύ καλά αναπτυγμένη (μακροσώματα). Αυτή η ομάδα περιλαμβάνει εντομοφάγους, μηρυκαστικά, οπληφόρα, αρπακτικά ζώα. Σε άλλα ζώα, η αίσθηση της όσφρησης απουσιάζει εντελώς (αναστικτικά). Αυτά περιλαμβάνουν τα δελφίνια. Η τρίτη ομάδα αποτελείται από ζώα των οποίων η οσμή είναι ανεπαρκώς ανεπτυγμένη (μικροσπαστική). Ανήκουν στα πρωτεύοντα.

Στον άνθρωπο, το όργανο της οσμής (organum olfactorium) βρίσκεται στο άνω μέρος της ρινικής κοιλότητας. Η οσφρητική περιοχή του ρινικού βλεννογόνου (regio olfactoria tunicae βλεννογόνοι nasi) περιλαμβάνει βλεννογόνο καλύπτει το άνω ρινική κόγχη και το πάνω μέρος του ρινικού διαφράγματος. στρώμα Υποδοχέα συγκείμενο επιθήλιο που επικαλύπτει βλεννογόνο περιλαμβάνουν οσφρητικά νευροαισθητηριακές κύτταρα (ccllulae neurosensoriae olfactoriae), ανίχνευση της παρουσίας οσμηρές ουσίες. Μεταξύ των οσφρητικών κυττάρων ευρίσκονται τα υποστηρικτικά επιθηλιοκύτταρα (epitheliocyti sustenans). Τα υποστηρικτικά κύτταρα είναι ικανά για αποκριτική έκκριση.

Ο αριθμός των οσφρητικών νευροαισθητηρίων κυττάρων φθάνει τα 6 εκατομμύρια (30.000 κύτταρα σε μια περιοχή 1 mm ² ). Το περιφερικό μέρος των οσφρητικών κυττάρων σχηματίζει μια πάχυνση - το οσφρητικό άκρο. Κάθε μία από αυτές τις πυκνότητες έχει έως και 10-12 οσφρητικές βλεφαρίδες. Τα κελύφη είναι κινητά, ικανά να συστέλλονται υπό την επήρεια οσμών. Ο πυρήνας καταλαμβάνει κεντρική θέση στο κυτταρόπλασμα. Το βασικό τμήμα των κυττάρων του υποδοχέα συνεχίζει σε ένα στενό και πλεγμένο άξονα. Στην κορυφαία επιφάνεια των οσφρητικών κυττάρων υπάρχουν πολλά σπίτια,

В παχύτερο χαλαρό συνδετικό ιστό του οσφρητικού περιοχή περιέχει οσφρητικά (Bowman του αδένα) (glandulae olfactoriae). Έχουν συνθέσει υγρά μυστικό ενυδάτωση της επιφάνειας του επιθηλίου. Αυτό το μυστικό, το οποίο πλένεται από το βλεφαρίδες των οσφρητικών κυττάρων, διαλυτό οσμηρές ουσίες. Αυτές οι ενώσεις θεωρούνται πρωτεΐνες υποδοχέων που βρίσκονται στην μεμβράνη που καλύπτει τους κροσσούς. Κεντρική διαδικασίες νευροαισθητηριακές κύτταρα σχηματίζουν 15-20 τα οσφρητικά νεύρα.

Τα οσφρητικά νεύρα διαμπερείς οπές ethmoid πλάκα οστού ομώνυμο διεισδύουν στην κρανιακή κοιλότητα, και στη συνέχεια το οσφρητικό βολβό. Οι νευράξονες των οσφρητικό βολβό οσφρητικά κύτταρα νευροαισθητηριακές στα οσφρητικά σπειράματα έρχονται σε επαφή με τα μιτροειδή κύτταρα. Διεργασίες των μιτροειδούς κυττάρων στο πάχος του οσφρητικού συστήματος αποστέλλεται στον οσφρητικό τρίγωνο, και στη συνέχεια με τα οσφρητικά λωρίδες (ενδιάμεσο και διάμεση) έρχονται προς τα εμπρός διάτρητο ουσίας στο πεδίο podmozolistoe (subcallosa περιοχή) και διαγώνιες λωρίδες (bandaletta [ραβδώσεις] diagonalis) (λωρίδα Brock) . Ως μέρος των πλευρικών λωρίδων επεξεργάζεται μιτροειδούς κύτταρα ακολουθήσουν παραϊπποκαμπική έλικα και στο άγκιστρο, στο οποίο το φλοιώδες κέντρο της όσφρησης.

Νευροχημικοί μηχανισμοί οσμής

Στις αρχές της δεκαετίας του '50. XX αιώνα. Ο Earl Sutherland με το παράδειγμα της αδρεναλίνης, που διεγείρει τον σχηματισμό γλυκόζης από το γλυκογόνο, αποκρυπτογράφησε τις αρχές της μετάδοσης σήματος μέσω της κυτταρικής μεμβράνης, η οποία αποδείχθηκε ότι ήταν κοινή για ένα ευρύ φάσμα υποδοχέων. Ήδη στα τέλη του 20ου αιώνα. Διαπιστώθηκε ότι η αντίληψη των οσμών είναι παρόμοια, ακόμη και οι λεπτομέρειες της δομής των πρωτεϊνών του υποδοχέα αποδείχθηκαν παρόμοια.

Οι πρωτογενείς πρωτεΐνες υποδοχέα είναι σύνθετα μόρια, τα οποία συνδέονται με τους συνδέσμους που προκαλούν σε αυτές απτές δομικές μεταβολές, ακολουθούμενες από μια καταρράκτη καταλυτικών (ενζυμικών) αντιδράσεων. Για τον υποδοχέα οσμής (οσμή), καθώς και για τον οπτικό υποδοχέα, η διαδικασία αυτή τερματίζεται από ένα νευρικό παλμό, που γίνεται αντιληπτό από τα νευρικά κύτταρα των αντίστοιχων τμημάτων του εγκεφάλου. τμήματα που περιέχουν από 20 έως 28 υπολείμματα σε κάθε μία, η οποία είναι αρκετή για να διασχίσει μια μεμβράνη των 30 Α. Αυτές οι πολυπεπτιδικές περιοχές διπλώνονται σε α-έλικα. Έτσι, το σώμα της πρωτεΐνης υποδοχέα είναι μια συμπαγής δομή επτά τμημάτων που διασχίζουν τη μεμβράνη. Μια τέτοια δομή ολοκληρωμένων πρωτεϊνών είναι χαρακτηριστική της opsin στον αμφιβληστροειδή του οφθαλμού, υποδοχείς σεροτονίνης, αδρεναλίνης και ισταμίνης.

Για να αναδημιουργηθεί η δομή των υποδοχέων μεμβράνης, εξακολουθούν να υπάρχουν ανεπαρκή δεδομένα περίθλασης ακτίνων Χ. Επομένως, σε τέτοια κυκλώματα, τα αναλογικά υπολογιστικά μοντέλα χρησιμοποιούνται σήμερα ευρέως. Σύμφωνα με αυτά τα μοντέλα, ο οσφρητικός υποδοχέας σχηματίζεται από επτά υδρόφοβα πεδία. Τα υπολείμματα αμινοξέων που δεσμεύουν το συνδετικό μόριο σχηματίζουν ένα «θύλακα», διαχωρισμένο από την κυτταρική επιφάνεια σε απόσταση 12 Α. Ο θύλακας απεικονίζεται με τη μορφή μιας εξόδου κατασκευασμένης με τον ίδιο τρόπο για διαφορετικά συστήματα υποδοχέα.

Η σύνδεση του οσμητικού με τον υποδοχέα οδηγεί στην συμπερίληψη ενός από τους δύο καταρράκτες σηματοδότησης, στο άνοιγμα των διαύλων ιόντων και στη δημιουργία του δυναμικού του υποδοχέα. Η οσφρητική-ειδική G-πρωτεΐνη μπορεί να ενεργοποιήσει αδενυλική κυκλάση, η οποία οδηγεί σε αύξηση της συγκέντρωσης cAMP, ο στόχος της οποίας είναι κατιόν-εκλεκτικοί δίαυλοι. Η ανακάλυψή τους οδηγεί στην είσοδο Na + και Ca2 + στο κύτταρο και στην αποπόλωση της μεμβράνης.

Η αύξηση της συγκέντρωσης του ενδοκυτταρικού ασβεστίου προκαλεί το άνοιγμα των καναλιών με Ca οδηγημένο Cl, γεγονός που οδηγεί σε ακόμη μεγαλύτερη αποπόλωση και δημιουργία του δυναμικού του υποδοχέα. σβύσιμο σήματος συμβαίνει λόγω των μειωμένων συγκεντρώσεων cAMP μέσω ειδικής φωσφοδιεστεράσης, και επίσης λόγω του γεγονότος ότι το Ca2 + στο συγκρότημα με καλμοδουλίνη δεσμεύεται με το δίαυλο ιόντων και μειώνει την ευαισθησία τους σε cAMP.

Μια άλλη διαδρομή σήματος σβέσης σχετίζεται με την ενεργοποίηση της φωσφολιπάσης C και της πρωτεϊνικής κινάσης C. Ως αποτέλεσμα της φωσφορυλίωσης των πρωτεϊνών μεμβράνης, κατιονικά ανοικτά κανάλια και, ως αποτέλεσμα, αμέσως αλλάζοντας το δυναμικό διαμεμβράνης, με την οποία ένα δυναμικό δράσης επίσης δημιουργείται. Έτσι, η φωσφορυλίωση πρωτεϊνών και αποφωσφορυλίωση από πρωτεϊνικές κινάσες φωσφατάσες γύρισε αντίστοιχες καθολική τους μηχανισμό της στιγμιαίας κυττάρου απόκριση σε εξωτερικά ερεθίσματα. Οι άξονες που κατευθύνονται στον οσφρητικό λαμπτήρα είναι ομαδοποιημένοι. Η βλεννώδης μεμβράνη της μύτης περιέχει επιπλέον ελεύθερα άκρα του νεύρου του τριδύμου, μερικά από τα οποία είναι επίσης ικανά να αντιδρούν στις οσμές. Οι περιοχή του λαιμού οσφρητικά ερεθίσματα μπορούν να εκκινήσουν γλωσσοφαρυγγικού ινών (IX) και το πνευμονογαστρικό (Χ) κρανιακά νεύρα. Ο ρόλος τους στην αντίληψη των οσμών δεν έχει σχέση με το οσφρητικό νεύρο και αποθηκεύονται κατά παράβαση των καθηκόντων του οσφρητικού επιθηλίου σε ασθένειες και τραυματισμούς.

Ο ιστολογικός οσφρητικός βολβός χωρίζεται σε πολλά στρώματα, που χαρακτηρίζονται από κύτταρα συγκεκριμένης μορφής, εξοπλισμένα με διαδικασίες συγκεκριμένου τύπου με τυπικούς τύπους σύνδεσης μεταξύ τους.

Στις μιτροειδείς κυψέλες υπάρχει σύγκλιση πληροφοριών. Στο σπειραματικό (σπειραματικό) στρώμα περίπου 1000 οσφρητικά κύτταρα καταλήγουν στους πρωτεύοντες δενδρίτες ενός μιτροειδούς κυττάρου. Αυτοί οι δενδρίτες επίσης σχηματίζουν αμοιβαίες δενδροδεντριτικές συνάψεις με περιστελιακά κύτταρα. Οι επαφές μεταξύ των μιτροειδών και των περιφελοειδών κυττάρων είναι διεγερτικές και αντίθετα κατευθυνόμενες - ανασταλτικές. Οι άξονες των περιπεριοριακών κυττάρων καταλήγουν στους δενδρίτες των μιτροειδών κυττάρων του γειτονικού σπειράματος.

Τα κύτταρα κόκκων σχηματίζουν επίσης αμοιβαίες μηδενδροδριτικές συνάψεις με μιτροειδή κύτταρα. αυτές οι επαφές επηρεάζουν την παραγωγή παλμών από τα κύτταρα του μιτροειδούς. Οι συνάψεις στα μιτροειδή κύτταρα είναι επίσης ανασταλτικές. Επιπροσθέτως, τα κύτταρα κόκκων σχηματίζουν επαφές με κολλαρίδια μιτροειδών κυττάρων. Οι άξονες των μιτροειδών κυττάρων σχηματίζουν την πλευρική οσφρητική οδό, η οποία οδηγεί στον εγκεφαλικό φλοιό. Οι συνάψεις με νευρώνες ανώτερης τάξης παρέχουν μια σύνδεση στον ιππόκαμπο και (μέσω της αμυγδαλής) στους αυτόνομους πυρήνες του υποθαλάμου. Οι νευρώνες που ανταποκρίνονται στα οσφρητικά ερεθίσματα βρίσκονται επίσης στον τροχιακό φλοιό και στον δικτυωτό σχηματισμό του μεσεγκεφάλου.