Νευρικός ιστός

Ο νευρικός ιστός είναι το κύριο δομικό στοιχείο των οργάνων του νευρικού συστήματος - του εγκεφάλου και του νωτιαίου μυελού, των νεύρων, των νευρικών κόμβων (γαγγλίων) και των νευρικών απολήξεων. Ο νευρικός ιστός αποτελείται από νευρικά κύτταρα (νευροκύτταρα ή νευρώνες) και ανατομικά και λειτουργικά συνδεδεμένα βοηθητικά κύτταρα νευρογλοίας.

Τα νευροκύτταρα (νευρώνες) με τις αποφύσεις τους αποτελούν τις δομικές και λειτουργικές μονάδες των οργάνων του νευρικού συστήματος. Τα νευρικά κύτταρα είναι ικανά να αντιλαμβάνονται ερεθίσματα, να διεγείρονται, να παράγουν και να μεταδίδουν πληροφορίες κωδικοποιημένες με τη μορφή ηλεκτρικών και χημικών σημάτων (νευρικά ερεθίσματα). Τα νευρικά κύτταρα συμμετέχουν επίσης στην επεξεργασία, την αποθήκευση πληροφοριών και την ανάκτησή τους από τη μνήμη.

Κάθε νευρικό κύτταρο έχει ένα σώμα και αποφύσεις. Εξωτερικά, το νευρικό κύτταρο περιβάλλεται από μια πλασματική μεμβράνη (κυτόλεμμα), η οποία είναι ικανή να διεξάγει διέγερση και επίσης να παρέχει ανταλλαγή ουσιών μεταξύ του κυττάρου και του περιβάλλοντός του. Το σώμα του νευρικού κυττάρου περιέχει έναν πυρήνα και το περιβάλλον κυτταρόπλασμα, το οποίο ονομάζεται επίσης περικάρυο (από το ελληνικό ren - γύρω, καρύον - πυρήνας). Το κυτταρόπλασμα περιέχει τα οργανίδια του κυττάρου: κοκκιώδες ενδοπλασματικό δίκτυο, σύμπλεγμα Golgi, μιτοχόνδρια, ριβοσώματα κ.λπ. Οι νευρώνες χαρακτηρίζονται από την παρουσία χρωματοφιλικής ουσίας (ουσίες Nissl) και νευροϊνιδίων στο κυτταρόπλασμά τους. Η χρωματοφιλική ουσία ανιχνεύεται με τη μορφή βασεόφιλων σβόλων (συστάδες δομών κοκκιώδους ενδοπλασματικού δικτύου), η παρουσία των οποίων υποδηλώνει υψηλό επίπεδο πρωτεϊνικής σύνθεσης.

Ο κυτταροσκελετός ενός νευρικού κυττάρου αντιπροσωπεύεται από μικροσωληνίσκους (νευροσωληνίσκους) και ενδιάμεσα νημάτια, τα οποία συμμετέχουν στη μεταφορά διαφόρων ουσιών. Το μέγεθος (διάμετρος) των νευρωνικών σωμάτων κυμαίνεται από 4-5 έως 135 μm. Το σχήμα των νευρικών κυτταρικών σωμάτων ποικίλλει επίσης - από στρογγυλό, ωοειδές έως πυραμιδικό. Λεπτές κυτταροπλασματικές αποφύσεις ποικίλου μήκους που περιβάλλονται από μια μεμβράνη εκτείνονται από το σώμα του νευρικού κυττάρου. Τα ώριμα νευρικά κύτταρα έχουν αποφύσεις δύο τύπων. Μία ή περισσότερες δενδρώδεις διακλαδώσεις, κατά μήκος των οποίων η νευρική ώθηση φτάνει στο σώμα του νευρώνα, ονομάζονται δειδρίτης. Αυτή είναι η λεγόμενη δενδριτική μεταφορά ουσιών. Στα περισσότερα κύτταρα, το μήκος των δενδριτών είναι περίπου 0,2 μm. Πολλοί νευροσωληνίσκοι και ένας μικρός αριθμός νευρονημάτων εκτείνονται προς την κατεύθυνση του μεγάλου άξονα του δενδρίτη. Στο κυτταρόπλασμα των δενδριτών υπάρχουν επιμήκη μιτοχόνδρια και ένας μικρός αριθμός δεξαμενών του μη κοκκιώδους ενδοπλασματικού δικτύου. Τα τελικά τμήματα των δενδριτών έχουν συχνά σχήμα φιάλης. Η μόνη, συνήθως μακρά, διαδικασία κατά την οποία κατευθύνεται η νευρική ώθηση από το σώμα του νευρικού κυττάρου είναι ο άξονας ή ο νευρίτης. Ο άξονας ξεκινά από τον τελικό λοφο του άξονα στο σώμα του νευρικού κυττάρου. Ο άξονας καταλήγει σε πολλούς τελικούς κλάδους που σχηματίζουν συνάψεις με άλλα νευρικά κύτταρα ή ιστούς του λειτουργικού οργάνου. Η επιφάνεια του κυτταρολήματος του άξονα (αξόλημμα) είναι λεία. Το αξόπλασμα (κυτόπλασμα) περιέχει λεπτά επιμήκη μιτοχόνδρια, μεγάλο αριθμό νευροσωληνίσκων και νευρονημάτων, κυστίδια και σωλήνες του μη κοκκιώδους ενδοπλασματικού δικτύου. Τα ριβοσώματα και τα στοιχεία του κοκκιώδους ενδοπλασματικού δικτύου απουσιάζουν από το αξόπλασμα. Υπάρχουν μόνο στο κυτταρόπλασμα του λοφο του άξονα, όπου βρίσκονται δέσμες νευροσωληνίσκων, ενώ ο αριθμός των νευρονημάτων εδώ είναι μικρός.

Ανάλογα με την ταχύτητα κίνησης των νευρικών ερεθισμάτων, διακρίνονται δύο τύποι αξονικής μεταφοράς: αργή μεταφορά, με ταχύτητα 1-3 mm την ημέρα, και γρήγορη, με ταχύτητα 5-10 mm την ώρα.

Τα νευρικά κύτταρα είναι δυναμικά πολωμένα, δηλαδή είναι ικανά να διοχετεύουν νευρικά ερεθίσματα μόνο προς μία κατεύθυνση - από τους δενδρίτες προς το σώμα των νευρικών κυττάρων.

Οι νευρικές ίνες είναι αποφύσεις νευρικών κυττάρων (δενδρίτες, νευρίτες), καλυμμένες με μεμβράνες. Σε κάθε νευρική ίνα, η απόφυση είναι ένας αξονικός κύλινδρος και τα λεμφοκύτταρα (κύτταρα Schwann) που την περιβάλλουν, τα οποία ανήκουν στη νευρογλοία, σχηματίζουν την ινώδη μεμβράνη.

Λαμβάνοντας υπόψη τη δομή των μεμβρανών, οι νευρικές ίνες χωρίζονται σε μη μυελινωμένες (μη μυελινωμένες) και μυελινωμένες (μυελινωμένες).

Οι μη μυελινωμένες (μη μυελινωμένες) νευρικές ίνες βρίσκονται κυρίως σε βλαστικούς νευρώνες. Η μεμβράνη αυτών των ινών είναι λεπτή, κατασκευασμένη με τέτοιο τρόπο ώστε ο αξονικός κύλινδρος να πιέζεται μέσα στο κύτταρο Schwann, μέσα στην βαθιά αυλάκωση που σχηματίζεται από αυτό. Η κλειστή μεμβράνη του νευρολεμφοκυττάρου, διπλασιασμένη πάνω από τον αξονικό κύλινδρο, ονομάζεται μεσαξόνιο. Συχνά, δεν βρίσκεται ένας αξονικός κύλινδρος μέσα στη μεμβράνη, αλλά αρκετοί (από 5 έως 20), σχηματίζοντας μια νευρική ίνα τύπου καλωδίου. Κατά μήκος της απόφυσης του νευρικού κυττάρου, η μεμβράνη του σχηματίζεται από πολλά κύτταρα Schwann, τοποθετημένα το ένα μετά το άλλο. Μεταξύ του αξονολήματος κάθε νευρικής ίνας και του κυττάρου Schwann, υπάρχει ένας στενός χώρος (10-15 nm) γεμάτος με υγρό ιστού, το οποίο συμμετέχει στην αγωγή των νευρικών παλμών.

Οι μυελινωμένες νευρικές ίνες έχουν πάχος έως 20 μm. Σχηματίζονται από έναν αρκετά παχύ κυτταρικό άξονα - τον αξονικό κύλινδρο, γύρω από τον οποίο υπάρχει ένα περίβλημα που αποτελείται από δύο στρώματα: ένα παχύτερο εσωτερικό - μυελίνη και ένα εξωτερικό - λεπτό στρώμα που σχηματίζεται από νευρολεμφοκύτταρα. Το στρώμα μυελίνης των νευρικών ινών έχει σύνθετη δομή, καθώς τα κύτταρα Schwann στην ανάπτυξή τους τυλίγονται σπειροειδώς γύρω από τους άξονες των νευρικών κυττάρων (αξονικοί κύλινδροι). Οι δενδρίτες, όπως είναι γνωστό, δεν έχουν περίβλημα μυελίνης. Κάθε λεμφοκύτταρο περιβάλλει μόνο ένα μικρό τμήμα του αξονικού κυλίνδρου. Επομένως, το στρώμα μυελίνης, που αποτελείται από λιπίδια, υπάρχει μόνο μέσα στα κύτταρα Schwann, δεν είναι συνεχές, αλλά ασυνεχές. Κάθε 0,3-1,5 mm υπάρχουν οι λεγόμενοι κόμβοι νευρικών ινών (κόμβοι Ranvier), όπου το στρώμα μυελίνης απουσιάζει (διακόπτεται) και τα γειτονικά λεμφοκύτταρα πλησιάζουν τον αξονικό κύλινδρο με τα άκρα τους απευθείας. Η βασική μεμβράνη που καλύπτει τα κύτταρα Schwann είναι συνεχής, διέρχεται από τους κόμβους Ranvier χωρίς διακοπή. Αυτοί οι κόμβοι θεωρούνται σημεία διαπερατότητας για ιόντα Na ⁺ και αποπόλωσης ηλεκτρικού ρεύματος (νευρική ώθηση). Αυτή η αποπόλωση (μόνο στην περιοχή των κόμβων του Ranvier) προάγει την ταχεία διέλευση των νευρικών ερεθισμάτων κατά μήκος των εμμύελινωμένων νευρικών ινών. Οι νευρικές ερεθίσματα κατά μήκος των εμμύελινωμένων ινών διεξάγονται σαν σε άλματα - από τον έναν κόμβο του Ranvier στον επόμενο. Στις μη εμμύελινωμένες νευρικές ίνες, η αποπόλωση συμβαίνει σε όλη την ίνα και οι νευρικές ερεθίσματα κατά μήκος αυτών των ινών περνούν αργά. Έτσι, η ταχύτητα αγωγής των νευρικών ερεθισμάτων κατά μήκος των μη εμμύελινωμένων ινών είναι 1-2 m/s, και κατά μήκος των εμμύελινωμένων ινών - 5-120 m/s.

Ταξινόμηση νευρικών κυττάρων

Ανάλογα με τον αριθμό των αποφύσεων, γίνεται διάκριση μεταξύ μονοπολικών ή μονοεπεξεργασμένων νευρώνων και διπολικών ή διπλών αποφύσεων. Οι νευρώνες με μεγάλο αριθμό αποφύσεων ονομάζονται πολυπολικοί ή πολυεπεξεργασμένοι. Οι διπολικοί νευρώνες περιλαμβάνουν ψευδομονοπολικούς (ψευδομονοπολικούς) νευρώνες, οι οποίοι είναι κύτταρα των νωτιαίων γαγγλίων (κόμβων). Αυτοί οι νευρώνες ονομάζονται ψευδομονοπολικοί επειδή δύο αποφύσεις εκτείνονται δίπλα-δίπλα από το κυτταρικό σώμα, αλλά ο χώρος μεταξύ των αποφύσεων δεν είναι ορατός στο οπτικό μικροσκόπιο. Επομένως, αυτές οι δύο αποφύσεις λαμβάνονται ως μία στο οπτικό μικροσκόπιο. Ο αριθμός των δενδριτών και ο βαθμός διακλάδωσής τους ποικίλλουν σημαντικά ανάλογα με την τοποθεσία των νευρώνων και τη λειτουργία που εκτελούν. Οι πολυπολικοί νευρώνες του νωτιαίου μυελού έχουν ένα ακανόνιστο σχήμα σώματος, πολλούς ασθενώς διακλαδιζόμενους δενδρίτες που εκτείνονται σε διαφορετικές κατευθύνσεις και έναν μακρύ άξονα από τον οποίο εκτείνονται πλευρικοί κλάδοι - παράπλευροι. Ένας μεγάλος αριθμός βραχέων οριζόντιων ασθενώς διακλαδούμενων δενδριτών εκτείνεται από τα τριγωνικά σώματα μεγάλων πυραμιδικών νευρώνων του εγκεφαλικού φλοιού. ο άξονας εκτείνεται από τη βάση του κυττάρου. Τόσο οι δενδρίτες όσο και οι νευρίτες καταλήγουν σε νευρικές απολήξεις. Στους δενδρίτες, αυτές είναι αισθητικές νευρικές απολήξεις, ενώ στους νευρίτες, αυτές είναι τελεστικές απολήξεις.

Σύμφωνα με τον λειτουργικό τους σκοπό, τα νευρικά κύτταρα χωρίζονται σε υποδοχείς, τελεστές και συνειρμικούς.

Οι αισθητήριοι νευρώνες αντιλαμβάνονται διάφορα είδη συναισθημάτων με τις απολήξεις τους και μεταδίδουν ερεθίσματα που προκύπτουν στις νευρικές απολήξεις (υποδοχείς) στον εγκέφαλο. Επομένως, οι αισθητήριοι νευρώνες ονομάζονται επίσης προσαγωγά νευρικά κύτταρα. Οι τελεστικοί νευρώνες (που προκαλούν δράση, αποτέλεσμα) διεξάγουν νευρικά ερεθίσματα από τον εγκέφαλο στο όργανο εργασίας. Αυτά τα νευρικά κύτταρα ονομάζονται επίσης απαγωγοί νευρώνες. Οι συνειρμικοί ή ενδιάμεσοι αγώγιμοι νευρώνες μεταδίδουν νευρικά ερεθίσματα από τον προσαγωγό νευρώνα στον απαγωγό νευρώνα.

Υπάρχουν μεγάλοι νευρώνες των οποίων η λειτουργία είναι να παράγουν έκκριση. Αυτά τα κύτταρα ονομάζονται νευροεκκριτικοί νευρώνες. Η έκκριση (νευροέκκριση), που περιέχει πρωτεΐνες, καθώς και λιπίδια, πολυσακχαρίτες, απελευθερώνεται με τη μορφή κόκκων και μεταφέρεται μέσω του αίματος. Η νευροέκκριση εμπλέκεται στις αλληλεπιδράσεις του νευρικού και του καρδιαγγειακού (χυμικού) συστήματος.

Ανάλογα με τον εντοπισμό, διακρίνονται οι ακόλουθοι τύποι νευρικών απολήξεων - υποδοχέων:

1. Οι εξωτερικοί υποδοχείς αντιλαμβάνονται τον ερεθισμό από περιβαλλοντικούς παράγοντες. Βρίσκονται στα εξωτερικά στρώματα του σώματος, στο δέρμα και τους βλεννογόνους, στα αισθητήρια όργανα.
2. Οι ενδοϋποδοχείς δέχονται ερεθισμό κυρίως από αλλαγές στη χημική σύνθεση του εσωτερικού περιβάλλοντος (χημειοϋποδοχείς), πίεση σε ιστούς και όργανα (βαροϋποδοχείς, μηχανοϋποδοχείς).
3. Οι ιδιοϋποδοχείς, ή ιδιοϋποδοχείς, αντιλαμβάνονται τον ερεθισμό στους ιστούς του ίδιου του σώματος. Βρίσκονται στους μύες, τους τένοντες, τους συνδέσμους, την περιτονία και τις αρθρικές κάψουλες.

Σύμφωνα με τη λειτουργία τους, διακρίνονται οι θερμοϋποδοχείς, οι μηχανοϋποδοχείς και οι αλγοϋποδοχείς. Οι πρώτοι αντιλαμβάνονται τις αλλαγές στη θερμοκρασία, οι δεύτεροι - διάφορους τύπους μηχανικών επιδράσεων (αγγίζοντας το δέρμα, πιέζοντάς το), οι τρίτοι - ερεθίσματα πόνου.

Μεταξύ των νευρικών απολήξεων, γίνεται διάκριση μεταξύ ελεύθερων, χωρίς νευρογλοιακά κύτταρα, και μη ελεύθερων, στις οποίες οι νευρικές απολήξεις έχουν ένα κέλυφος - μια κάψουλα που σχηματίζεται από νευρογλοιακά κύτταρα ή στοιχεία συνδετικού ιστού.

Οι ελεύθερες νευρικές απολήξεις βρίσκονται στο δέρμα. Πλησιάζοντας την επιδερμίδα, η νευρική ίνα χάνει μυελίνη, διαπερνά τη βασική μεμβράνη στο επιθηλιακό στρώμα, όπου διακλαδίζεται μεταξύ των επιθηλιακών κυττάρων μέχρι το κοκκιώδες στρώμα. Οι τελικοί κλάδοι, με διάμετρο μικρότερη από 0,2 μm, διαστέλλονται σαν φιάλη στα άκρα τους. Παρόμοιες νευρικές απολήξεις βρίσκονται στο επιθήλιο των βλεννογόνων μεμβρανών και στον κερατοειδή του ματιού. Οι τελικές ελεύθερες νευρικές απολήξεις υποδοχέα αντιλαμβάνονται τον πόνο, τη θερμότητα και το κρύο. Άλλες νευρικές ίνες διαπερνούν την επιδερμίδα με τον ίδιο τρόπο και καταλήγουν σε επαφή με τα απτικά κύτταρα (κύτταρα Merkel). Η νευρική απόληξη διαστέλλεται και σχηματίζει μια επαφή που μοιάζει με σύναψη με το κύτταρο Merkel. Αυτές οι απολήξεις είναι μηχανοϋποδοχείς που αντιλαμβάνονται την πίεση.

Οι μη ελεύθερες νευρικές απολήξεις μπορούν να είναι ενθυλακωμένες (καλυμμένες με κάψουλα συνδετικού ιστού) και μη ενθυλακωμένες (χωρίς κάψουλα). Μη ενθυλακωμένες νευρικές απολήξεις βρίσκονται στον συνδετικό ιστό. Σε αυτές περιλαμβάνονται επίσης οι απολήξεις σε θυλάκια τρίχας. Οι ενθυλακωμένες νευρικές απολήξεις είναι τα απτικά σωμάτια, τα πεταλοειδή σωμάτια, τα βολβώδη σωμάτια (σωμάτια Golgi-Mazzoni) και τα γεννητικά σωμάτια. Όλες αυτές οι νευρικές απολήξεις είναι μηχανοϋποδοχείς. Αυτή η ομάδα περιλαμβάνει επίσης τους τελικούς βολβούς, οι οποίοι είναι θερμοϋποδοχείς.

Τα ελασματοειδή σωμάτια (σωμάτια Vater-Pacini) είναι τα μεγαλύτερα από όλες τις ενθυλακωμένες νευρικές απολήξεις. Είναι οβάλ, φτάνουν τα 3-4 mm σε μήκος και τα 2 mm σε πάχος. Βρίσκονται στον συνδετικό ιστό των εσωτερικών οργάνων και στην υποδόρια βάση (χόριο, πιο συχνά - στα όρια του χορίου και του υποδόριου). Ένας μεγάλος αριθμός ελασματοειδών σωμάτων βρίσκεται στον έξω χιτώνα των μεγάλων αγγείων, στο περιτόναιο, στους τένοντες και στους συνδέσμους, κατά μήκος των αρτηριοφλεβικών αναστομώσεων. Το σωμάτιο καλύπτεται εξωτερικά με μια κάψουλα συνδετικού ιστού που έχει ελασματοειδή δομή και είναι πλούσια σε αιμοτριχοειδείς ιστούς. Κάτω από τη μεμβράνη του συνδετικού ιστού βρίσκεται ο εξωτερικός βολβός, που αποτελείται από 10-60 ομόκεντρες πλάκες που σχηματίζονται από πεπλατυσμένα εξαγωνικά περινευρικά επιθηλιοειδή κύτταρα. Αφού εισέλθει στο σωμάτιο, η νευρική ίνα χάνει το περίβλημα μυελίνης της. Μέσα στο σώμα, περιβάλλεται από λεμφοκύτταρα, τα οποία σχηματίζουν τον εσωτερικό βολβό.

Τα απτικά σωμάτια (σωμάτια Meissner) έχουν μήκος 50-160 μm και πλάτος περίπου 60 μm, οβάλ ή κυλινδρικό σχήμα. Είναι ιδιαίτερα πολυάριθμα στο θηλώδες στρώμα του δέρματος των δακτύλων. Βρίσκονται επίσης στο δέρμα των χειλιών, στις άκρες των βλεφάρων και στα εξωτερικά γεννητικά όργανα. Το σωμάτιο σχηματίζεται από πολλά επιμήκη, πεπλατυσμένα ή σε σχήμα αχλαδιού λεμφοκύτταρα που βρίσκονται το ένα πάνω στο άλλο. Οι νευρικές ίνες που εισέρχονται στο σωμάτιο χάνουν μυελίνη. Το περινεύριο περνά σε μια κάψουλα που περιβάλλει το σωμάτιο, η οποία σχηματίζεται από διάφορα στρώματα επιθηλιοειδών περινευρικών κυττάρων. Τα απτικά σωμάτια είναι μηχανοϋποδοχείς που αντιλαμβάνονται την αφή και τη συμπίεση του δέρματος.

Τα γεννητικά σωμάτια (σωμάτια Ruffini) έχουν σχήμα ατράκτου και βρίσκονται στο δέρμα των δακτύλων των χεριών και των ποδιών, σε αρθρικές κάψουλες και τοιχώματα αιμοφόρων αγγείων. Το σωμάτιο περιβάλλεται από μια λεπτή κάψουλα που σχηματίζεται από περινευρικά κύτταρα. Κατά την είσοδό της στην κάψουλα, η νευρική ίνα χάνει μυελίνη και διακλαδίζεται σε πολλούς κλάδους που καταλήγουν σε φιαλιδωτά οιδήματα που περιβάλλονται από λεμφοκύτταρα. Οι απολήξεις είναι στενά συνδεδεμένες με τους ινοβλάστες και τις ίνες κολλαγόνου που σχηματίζουν τη βάση του σωμάτιου. Τα σωμάτια Ruffini είναι μηχανοϋποδοχείς, αντιλαμβάνονται επίσης τη θερμότητα και χρησιμεύουν ως ιδιοϋποδοχείς.

Οι τελικοί βολβοί (βολβοί Krause) έχουν σφαιρικό σχήμα και βρίσκονται στο δέρμα, στον επιπεφυκότα των ματιών και στον βλεννογόνο του στόματος. Ο βολβός έχει μια παχιά κάψα συνδετικού ιστού. Εισερχόμενη στην κάψα, η νευρική ίνα χάνει το έλυτρο μυελίνης της και διακλαδίζεται στο κέντρο του βολβού, σχηματίζοντας πολλούς κλάδους. Οι βολβοί Krause αντιλαμβάνονται το κρύο· μπορεί επίσης να είναι μηχανοϋποδοχείς.

Στον συνδετικό ιστό του θηλώδους στρώματος του δέρματος της βαλάνου του πέους και της κλειτορίδας υπάρχουν πολλά γεννητικά σωμάτια, παρόμοια με τις ακραίες φιάλες. Είναι μηχανοϋποδοχείς.

Οι ιδιοϋποδοχείς αντιλαμβάνονται τις μυϊκές συσπάσεις, την τάση των τενόντων και των αρθρικών καψουλών, τη μυϊκή δύναμη που απαιτείται για την εκτέλεση μιας συγκεκριμένης κίνησης ή τη συγκράτηση μερών του σώματος σε μια συγκεκριμένη θέση. Οι νευρικές απολήξεις των ιδιοϋποδοχέων περιλαμβάνουν νευρομυϊκές και νευροτενόντιες άτρακτους, οι οποίες βρίσκονται στις κοιλιές των μυών ή στους τένοντές τους.

Οι νευρο-τενοντώδεις άτρακτοι βρίσκονται στα σημεία μετάβασης του μυός στον τένοντα. Είναι δεσμίδες ινών τενόντων (κολλαγόνου) που συνδέονται με μυϊκές ίνες, οι οποίες περιβάλλονται από μια κάψουλα συνδετικού ιστού. Μια παχιά εμμύελινωμένη νευρική ίνα συνήθως πλησιάζει την άτρακτο, η οποία χάνει το έλυτρο μυελίνης της και σχηματίζει τελικούς κλάδους. Αυτές οι απολήξεις βρίσκονται μεταξύ των δεσμίδων ινών τενόντων, όπου αντιλαμβάνονται τη συσταλτική δράση του μυός.

Οι νευρομυϊκές άτρακτοι είναι μεγάλες, μήκους 3-5 mm και πάχους έως 0,5 mm, που περιβάλλονται από μια κάψουλα συνδετικού ιστού. Μέσα στην κάψουλα υπάρχουν έως και 10-12 λεπτές, κοντές, γραμμωτές μυϊκές ίνες διαφορετικών δομών. Σε ορισμένες μυϊκές ίνες, οι πυρήνες συγκεντρώνονται στο κεντρικό τμήμα και σχηματίζουν έναν «πυρηνικό σάκο». Σε άλλες ίνες, οι πυρήνες βρίσκονται σε μια «πυρηνική αλυσίδα» κατά μήκος ολόκληρης της μυϊκής ίνας. Και στις δύο ίνες, οι δακτυλιωτές (πρωτογενείς) νευρικές απολήξεις διακλαδίζονται σε σπειροειδές μοτίβο, αντιδρώντας σε αλλαγές στο μήκος και την ταχύτητα των συσπάσεων. Γύρω από τις μυϊκές ίνες με «πυρηνική αλυσίδα», διακλαδίζονται επίσης οι σταφυλοειδείς (δευτερογενείς) νευρικές απολήξεις, αντιλαμβανόμενες μόνο αλλαγές στο μήκος των μυών.

Οι μύες έχουν νευρομυϊκές απολήξεις τελεστές που βρίσκονται σε κάθε μυϊκή ίνα. Πλησιάζοντας μια μυϊκή ίνα, η νευρική ίνα (άξονας) χάνει μυελίνη και διακλαδώσεις. Αυτές οι απολήξεις καλύπτονται με λεμφοκύτταρα, τη βασική μεμβράνη τους, η οποία διέρχεται στη βασική μεμβράνη της μυϊκής ίνας. Το αξολέμμα κάθε τέτοιας νευρικής απόληξης έρχεται σε επαφή με το σαρκολέμμα μιας μυϊκής ίνας, κάμπτοντάς την. Στο κενό μεταξύ της απόληξης και της ίνας (πλάτος 20-60 nm) υπάρχει μια άμορφη ουσία που περιέχει, όπως οι συναπτικές σχισμές, ακετυλοχολινεστεράση. Κοντά στη νευρομυϊκή απόληξη της μυϊκής ίνας υπάρχουν πολλά μιτοχόνδρια, πολυριβοσώματα.

Οι νευρικές απολήξεις του μη γραμμωτού (λείου) μυϊκού ιστού σχηματίζουν οιδήματα που περιέχουν επίσης συναπτικά κυστίδια και μιτοχόνδρια που περιέχουν νορεπινεφρίνη και ντοπαμίνη. Τα περισσότερα νευρικά άκρα και οι αξονικές οιδήματα έρχονται σε επαφή με τη βασική μεμβράνη των μυοκυττάρων. Μόνο ένας μικρός αριθμός από αυτά διαπερνά τη βασική μεμβράνη. Στις επαφές της νευρικής ίνας με το μυϊκό κύτταρο, το αξόλημμα διαχωρίζεται από το κυτταρόλημμα του μυοκυττάρου από ένα κενό πάχους περίπου 10 nm.

Οι νευρώνες αντιλαμβάνονται, άγουν και μεταδίδουν ηλεκτρικά σήματα (νευρικά ερεθίσματα) σε άλλα νευρικά κύτταρα ή σε λειτουργικά όργανα (μύες, αδένες κ.λπ.). Σε σημεία όπου μεταδίδονται νευρικά ερεθίσματα, οι νευρώνες συνδέονται μεταξύ τους μέσω διακυτταρικών επαφών - συνάψεων (από την ελληνική λέξη σύναψη - σύνδεση). Στις συνάψεις, τα ηλεκτρικά σήματα μετατρέπονται σε χημικά σήματα και αντίστροφα - τα χημικά σήματα σε ηλεκτρικά σήματα.

[ 1 ], [ 2 ]

Συνάψεις

Ανάλογα με το ποια μέρη των νευρώνων συνδέονται μεταξύ τους, διακρίνονται οι ακόλουθες συνάψεις: αξοσωματικές, όταν οι απολήξεις ενός νευρώνα σχηματίζουν επαφές με το σώμα ενός άλλου νευρώνα· αξοδενδριτικές, όταν οι άξονες έρχονται σε επαφή με τους δενδρίτες· αξοαξονικές, όταν οι ομώνυμες διεργασίες - άξονες - έρχονται σε επαφή. Αυτή η διάταξη των νευρωνικών αλυσίδων δημιουργεί τη δυνατότητα διεξαγωγής διέγερσης κατά μήκος αυτών των αλυσίδων. Η μετάδοση ενός νευρικού παλμού πραγματοποιείται με τη βοήθεια βιολογικά δραστικών ουσιών που ονομάζονται νευροδιαβιβαστές. Ο ρόλος των μεσολαβητών εκτελείται από δύο ομάδες ουσιών:

1. νορεπινεφρίνη, ακετυλοχολίνη και ορισμένες μονοαμίνες (αδρεναλίνη, σεροτονίνη, κ.λπ.)
2. νευροπεπτίδια (εγκεφαλίνες, νευροτενσίνη, σωματοστατίνη, κ.λπ.).

Κάθε μεσονευρωνική σύναψη διαιρείται σε προσυναπτικό και μετασυναπτικό μέρος. Αυτά τα μέρη διαχωρίζονται από μια συναπτική σχισμή. Ένα νευρικό ερέθισμα εισέρχεται στο προσυναπτικό μέρος σε σχήμα ρόπαλου κατά μήκος της νευρικής απόληξης, η οποία περιορίζεται από την προσυναπτική μεμβράνη. Στο κυτταρόπλασμα του προσυναπτικού μέρους υπάρχει ένας μεγάλος αριθμός συναπτικών κυστιδίων στρογγυλής μεμβράνης με διάμετρο από 4 έως 20 nm, που περιέχουν έναν μεσολαβητή. Όταν ένα νευρικό ερέθισμα φτάσει στο προσυναπτικό μέρος, τα κανάλια ασβεστίου ανοίγουν και ιόντα Ca2 ⁺ διεισδύουν στο κυτταρόπλασμα του προσυναπτικού μέρους. Όταν η περιεκτικότητα σε Ca2 ⁺ αυξάνεται, τα συναπτικά κυστίδια συγχωνεύονται με την προσυναπτική μεμβράνη και απελευθερώνουν έναν νευροδιαβιβαστή σε μια συναπτική σχισμή πλάτους 20-30 nm, γεμάτη με μια άμορφη ουσία μέτριας πυκνότητας ηλεκτρονίων.

Η επιφάνεια της μετασυναπτικής μεμβράνης έχει μετασυναπτική συμπύκνωση. Ο νευροδιαβιβαστής συνδέεται με τον υποδοχέα της μετασυναπτικής μεμβράνης, γεγονός που οδηγεί σε αλλαγή στο δυναμικό της - προκύπτει ένα μετασυναπτικό δυναμικό. Έτσι, η μετασυναπτική μεμβράνη μετατρέπει ένα χημικό ερέθισμα σε ηλεκτρικό σήμα (νευρική ώθηση). Το μέγεθος του ηλεκτρικού σήματος είναι άμεσα ανάλογο με την ποσότητα του νευροδιαβιβαστή που απελευθερώνεται. Μόλις σταματήσει η απελευθέρωση του μεσολαβητή, οι υποδοχείς της μετασυναπτικής μεμβράνης επιστρέφουν στην αρχική τους κατάσταση.

Νευρογλοία

Οι νευρώνες υπάρχουν και λειτουργούν σε ένα συγκεκριμένο περιβάλλον που παρέχεται από τη νευρογλοία. Τα νευρογλοιακά κύτταρα εκτελούν μια ποικιλία λειτουργιών: υποστηρικτικές, τροφικές, προστατευτικές, μονωτικές, εκκριτικές. Μεταξύ των νευρογλοιακών κυττάρων (γλοιοκύτταρα), διακρίνονται η μακρογλοία (επενδυμοκύτταρα, αστροκύτταρα, ολιγοδενδροκύτταρα) και η μικρογλοία, τα οποία είναι μονοκυτταρικής προέλευσης.

Τα επενδυμοκύτταρα καλύπτουν το εσωτερικό των κοιλιών του εγκεφάλου και του νωτιαίου μυελού. Αυτά τα κύτταρα είναι κυβικά ή πρισματικά, διατεταγμένα σε ένα μόνο στρώμα. Η κορυφαία επιφάνεια των επενδυμοκυττάρων καλύπτεται από μικρολάχνες, ο αριθμός των οποίων ποικίλλει σε διαφορετικά μέρη του κεντρικού νευρικού συστήματος (ΚΝΣ). Μια μακρά απόφυση εκτείνεται από τη βασική επιφάνεια των επενδυμοκυττάρων, η οποία διεισδύει μεταξύ των υποκείμενων κυττάρων, διακλαδίζεται και έρχεται σε επαφή με τα τριχοειδή αγγεία. Τα επενδυμοκύτταρα συμμετέχουν σε διαδικασίες μεταφοράς (σχηματισμός εγκεφαλονωτιαίου υγρού), εκτελούν υποστηρικτικές και οριοθετικές λειτουργίες και συμμετέχουν στον μεταβολισμό του εγκεφάλου.

Τα αστροκύτταρα είναι τα κύρια νευρογλοιακά (υποστηρικτικά) στοιχεία του κεντρικού νευρικού συστήματος. Γίνεται διάκριση μεταξύ ινωδών και πρωτοπλασματικών αστροκυττάρων.

Τα ινώδη αστροκύτταρα κυριαρχούν στη λευκή ουσία του εγκεφάλου και του νωτιαίου μυελού. Αυτά είναι κύτταρα με πολλαπλές διακλαδώσεις (20-40 αποφύσεις), τα σώματα των οποίων έχουν μέγεθος περίπου 10 μm. Το κυτταρόπλασμα περιέχει πολλά ινίδια που εκτείνονται σε αποφύσεις. Οι αποφύσεις βρίσκονται μεταξύ των νευρικών ινών. Ορισμένες αποφύσεις φτάνουν στα τριχοειδή αγγεία. Τα πρωτοπλασματικά αστροκύτταρα έχουν σχήμα αστεριού, με διακλαδούμενες κυτταροπλασματικές αποφύσεις να εκτείνονται από τα σώματά τους προς όλες τις κατευθύνσεις. Αυτές οι αποφύσεις χρησιμεύουν ως στήριγμα για τις αποφύσεις των νευρώνων, χωρισμένες από το κυτταρόλημμα των αστροκυττάρων με ένα κενό πλάτους περίπου 20 nm. Οι αποφύσεις των αστροκυττάρων σχηματίζουν ένα δίκτυο στα κύτταρα του οποίου βρίσκονται οι νευρώνες. Αυτές οι αποφύσεις επεκτείνονται στα άκρα, σχηματίζοντας φαρδιά "πόδια". Αυτά τα "πόδια", που έρχονται σε επαφή μεταξύ τους, περιβάλλουν τα τριχοειδή αγγεία του αίματος από όλες τις πλευρές, σχηματίζοντας μια περιαγγειακή νευρογλοιακή μεμβράνη. Οι αποφύσεις των αστροκυττάρων, φτάνοντας στην επιφάνεια του εγκεφάλου με τα εκτεταμένα άκρα τους, συνδέονται μεταξύ τους με δεσμούς και σχηματίζουν μια συνεχή επιφανειακή μεμβράνη. Η βασική μεμβράνη, η οποία το χωρίζει από το χοριαίο πόρο, βρίσκεται δίπλα σε αυτήν την οριακή μεμβράνη. Η γλοιακή μεμβράνη, που σχηματίζεται από τα εκτεταμένα άκρα των αποφύσεων των αστροκυττάρων, απομονώνει τους νευρώνες, δημιουργώντας ένα συγκεκριμένο μικροπεριβάλλον για αυτούς.

Τα ολιγοδενδροκύτταρα είναι πολυάριθμα μικρά ωοειδή κύτταρα (διαμέτρου 6-8 µm) με έναν μεγάλο, πλούσιο σε χρωματίνη πυρήνα που περιβάλλεται από ένα λεπτό χείλος κυτταροπλάσματος που περιέχει μέτρια ανεπτυγμένα οργανίδια. Τα ολιγοδενδροκύτταρα βρίσκονται κοντά στους νευρώνες και τις αποφύσεις τους. Ένας μικρός αριθμός βραχέων κωνικών και πλατιών επίπεδων τραπεζοειδών αποφύσεων που σχηματίζουν μυελίνη εκτείνονται από τα σώματα των ολιγοδενδροκυττάρων. Τα ολιγοδενδροκύτταρα που σχηματίζουν τα περιβλήματα των νευρικών ινών του περιφερικού νευρικού συστήματος ονομάζονται λεμφοκύτταρα ή κύτταρα Schwann.

Η μικρογλοία (κύτταρα Ortega), η οποία αποτελεί περίπου το 5% όλων των νευρογλοιακών κυττάρων στη λευκή ουσία του εγκεφάλου και περίπου το 18% στη φαιά ουσία, είναι μικρά, επιμήκη κύτταρα γωνιακού ή ακανόνιστου σχήματος. Πολυάριθμες αποφύσεις διαφόρων σχημάτων, που μοιάζουν με θάμνους, εκτείνονται από το σώμα του κυττάρου - του νευρογλοιακού μακροφάγου. Η βάση ορισμένων μικρογλοιακών κυττάρων είναι σαν να απλώνεται σε ένα τριχοειδές αγγείο. Τα μικρογλοιακά κύτταρα έχουν κινητικότητα και φαγοκυτταρική ικανότητα.