Γεύση

Το όργανο της γεύσης (organum giistus) αναπτύσσεται από το εξώδερμα. Στα ψάρια, οι γευστικοί κάλυκες (βολβοί) που αντιλαμβάνονται την «αίσθηση της γεύσης» υπάρχουν όχι μόνο στην επιθηλιακή επένδυση της στοματικής κοιλότητας, αλλά και στο δέρμα (χημική αίσθηση δέρματος). Οι γευστικοί κάλυκες στα χερσαία σπονδυλωτά βρίσκονται μόνο στο αρχικό τμήμα της πεπτικής οδού, φτάνοντας σε υψηλό επίπεδο ανάπτυξης στα ανώτερα θηλαστικά. Στους ανθρώπους, οι γευστικοί κάλυκες (caliculi gustatorii) σε ποσότητα περίπου 2000 βρίσκονται κυρίως στην βλεννογόνο μεμβράνη της γλώσσας, καθώς και στον ουρανίσκο, τον φάρυγγα και την επιγλωττίδα. Ο μεγαλύτερος αριθμός γευστικών κάλυκων συγκεντρώνεται στις αυλακωτές θηλές (papillae vallatae) και στις φυλλώδεις θηλές (papillae foliatae), υπάρχουν λιγότερες από αυτές στις μυκητοειδείς θηλές (papillae fungiformes) της βλεννογόνου μεμβράνης του πίσω μέρους της γλώσσας. Δεν βρίσκονται στις νηματοειδής θηλές. Κάθε γευστικός κάλυκας αποτελείται από γευστικά κύτταρα και υποστηρικτικά κύτταρα. Στην κορυφή του οφθαλμού υπάρχει ένας πόρος γεύσης (άνοιγμα) (porus gustatorius), ο οποίος ανοίγει στην επιφάνεια της βλεννογόνου μεμβράνης.

Στην επιφάνεια των γευστικών κυττάρων βρίσκονται οι απολήξεις των νευρικών ινών που αντιλαμβάνονται την ευαισθησία στη γεύση. Στην περιοχή των πρόσθιων 2/3 της γλώσσας, η αίσθηση της γεύσης γίνεται αντιληπτή από τις ίνες της τυμπανικής χορδής του προσωπικού νεύρου, στο οπίσθιο τρίτο της γλώσσας και στην περιοχή των περιφερικών θηλών - από τις απολήξεις του γλωσσοφαρυγγικού νεύρου. Αυτό το νεύρο παρέχει επίσης γευστική νεύρωση των βλεννογόνων της μαλακής υπερώας και των υπερώιων τόξων. Από τους αραιά τοποθετημένους γευστικούς κάλυκες στην βλεννογόνο μεμβράνη της επιγλωττίδας και την εσωτερική επιφάνεια των αρυταινοειδών χόνδρων, οι γευστικές παρορμήσεις προέρχονται από το άνω λαρυγγικό νεύρο - έναν κλάδο του πνευμονογαστρικού νεύρου. Οι κεντρικές αποφύσεις των νευρώνων που παρέχουν γευστική νεύρωση στην στοματική κοιλότητα κατευθύνονται ως μέρος των αντίστοιχων κρανιακών νεύρων (VII, IX, X) στον κοινό αισθητήριο πυρήνα της μονήρους οδού (nucleus solitarius), που βρίσκεται με τη μορφή διαμήκους κυτταρικού κορδονιού στο οπίσθιο τμήμα του προμήκους μυελού. Οι άξονες των κυττάρων αυτού του πυρήνα κατευθύνονται στον θάλαμο, όπου η ώθηση μεταδίδεται στους ακόλουθους νευρώνες, οι κεντρικές αποφύσεις των οποίων καταλήγουν στον φλοιό του εγκεφάλου, το άγκιστρο της παραιπποκαμπικής έλικας. Το φλοιώδες άκρο του αναλυτή γεύσης βρίσκεται σε αυτήν την έλικα.

Μηχανισμοί των γευστικών καλύκων

Οι μηχανισμοί της αντίληψης της γεύσης και της όσφρησης είναι σε μεγάλο βαθμό ανάλογοι, καθώς και οι δύο αισθήσεις ενεργοποιούνται από χημικά ερεθίσματα που προέρχονται από τον έξω κόσμο. Πράγματι, τα γευστικά ερεθίσματα γενικά δρουν σε υποδοχείς που συνδέονται με την πρωτεΐνη G με τρόπους πολύ παρόμοιους με αυτούς που περιγράφηκαν παραπάνω για την όσφρηση. Ταυτόχρονα, ορισμένα γευστικά ερεθίσματα (κυρίως άλατα και οξέα) δρουν άμεσα στην αγωγιμότητα της μεμβράνης των κυττάρων-υποδοχέων.

Οι γευστικοί υποδοχείς βρίσκονται σε νευροεπιθηλιακά τριχωτά κύτταρα που βρίσκονται στους γευστικούς κάλυκες στην επιφάνεια της γλώσσας. Σε αντίθεση με τους οσφρητικούς υποδοχείς, δεν έχουν άξονες, αλλά σχηματίζουν χημικές συνάψεις με προσαγωγούς νευρώνες στους γευστικούς κάλυκες. Οι μικρολάχνες εκτείνονται από τον κορυφαίο πόλο του γευστικού κυττάρου στον ανοιχτό πόρο του γευστικού κάλυκα, όπου έρχονται σε επαφή με γευστικά ερεθίσματα (ουσίες διαλυμένες στο σάλιο στην επιφάνεια της γλώσσας).

Τα αρχικά στάδια της χημειοαισθητηριακής αντίληψης εμφανίζονται στα γευστικά κύτταρα, τα οποία έχουν υποδοχείς στο κορυφαίο τμήμα, που βρίσκονται κοντά στο άνοιγμα του πόρου της γεύσης. Όπως και τα οσφρητικά κύτταρα υποδοχέων, τα γευστικά κύτταρα πεθαίνουν κάθε δύο εβδομάδες και νέα κύτταρα αναγεννώνται από τα βασικά κύτταρα. Υπάρχουν ξεχωριστοί τύποι υποδοχέων για καθεμία από τις πέντε γεύσεις που γίνονται αντιληπτές.

Γεύση αλατιού ή οξέος

Δημιουργείται από την άμεση δράση ιόντων νατρίου ή πρωτονίων σε συγκεκριμένα κανάλια - κανάλια Na ευαίσθητα στην αμιλορίδη, τα οποία αντιλαμβάνονται την αλμυρότητα, και κανάλια ευαίσθητα στο H, τα οποία αντιλαμβάνονται την ξινή γεύση. Η διείσδυση των αντίστοιχων φορτίων στο γευστικό κύτταρο οδηγεί σε εκπόλωση της μεμβράνης του. Αυτή η αρχική εκπόλωση ενεργοποιεί ελεγχόμενα από δυναμικό κανάλια Na και Ca στο βασοπλάγιο τμήμα του γευστικού κυττάρου, γεγονός που οδηγεί στην απελευθέρωση νευροδιαβιβαστή στο βασικό τμήμα του γευστικού κυττάρου και στη δημιουργία δυναμικού δράσης στο γαγγλιακό κύτταρο.

Στους ανθρώπους και σε άλλα θηλαστικά, οι υποδοχείς που αντιλαμβάνονται τη γεύση του γλυκού και των αμινοξέων αποτελούνται από επτά διαμεμβρανικές περιοχές και σχετίζονται με μια πρωτεΐνη G. Η αντίληψη του γλυκού πραγματοποιείται από ένα ζεύγος υποδοχέων T1R3 και T1R2, και αμινοξέα - T1R3 και TR1. Οι υποδοχείς TR2 και TR1 βρίσκονται σε διαφορετικά μέρη του κυττάρου υποδοχέα. Όταν συνδέεται με σάκχαρα ή άλλα γλυκά ερεθίσματα, ο υποδοχέας T1R2/T1R3 ξεκινά μια αλληλουχία αντιδράσεων που προκαλείται από μια πρωτεΐνη G, η οποία οδηγεί στην ενεργοποίηση της φωσφολιπάσης C (ισόμορφη PLCb2) και, κατά συνέπεια, σε αύξηση της συγκέντρωσης της IP3 και στο άνοιγμα των λεγόμενων καναλιών TRP-Ca (ειδικά κανάλια TRPM5), λόγω του έργου των οποίων: συμβαίνει αποπόλωση του γευστικού κυττάρου λόγω αύξησης της ενδοκυτταρικής συγκέντρωσης Ca2+. Ο υποδοχέας T1R1/T1R3 είναι προσαρμοσμένος να αντιλαμβάνεται είκοσι β-αμινοξέα που αποτελούν μέρος των πρωτεϊνών, αλλά δεν μπορούν να αντιληφθούν τα D-αμινοξέα. Η μεταγωγή του σήματος αμινοξέων μέσω αυτού του υποδοχέα πραγματοποιείται χρησιμοποιώντας την ίδια αλληλουχία σηματοδότησης όπως για τα σάκχαρα.

Μια άλλη οικογένεια υποδοχέων που συνδέονται με την πρωτεΐνη G, γνωστοί ως T2Rs, είναι υπεύθυνοι για την αντίληψη της πικρής γεύσης. Υπάρχουν περίπου 30 υποτύποι αυτών των υποδοχέων, που κωδικοποιούνται από 30 διαφορετικά γονίδια. Αυτοί οι υποδοχείς απουσιάζουν από τα κύτταρα που έχουν υποδοχείς TR1, TR2 ή TR3. Έτσι, οι υποδοχείς πικρής γεύσης είναι υποδοχείς μιας ειδικής κατηγορίας. Η σηματοδότηση της πικρής γεύσης έχει έναν μηχανισμό σηματοδότησης παρόμοιο με τις γλυκές και αμινοξικές γεύσεις, που περιλαμβάνει μια πρωτεΐνη G ειδική για τα γευστικά κύτταρα, την γκουστδουκίνη. Δομικά, αυτή η πρωτεΐνη είναι 90% ομόλογη με την τρανσδουκίνη, μια πρωτεΐνη G των φωτοϋποδοχέων. Το ίδιο επίπεδο ομοιότητας παρατηρείται μεταξύ των τρανσδουκινών που λειτουργούν σε ραβδία και κώνια. Οι αλληλουχίες των 38 C-τελικών αμινοξέων της α-τρανσδουκίνης και της α-γουστδουκίνης βρέθηκαν να είναι πανομοιότυπες.

Το ελεύθερο γλουταμινικό οξύ βρίσκεται σε πολλά τρόφιμα, όπως το κρέας, το τυρί και ορισμένα λαχανικά. Με τη μορφή μονονατρίου γλουταμινικού οξέος, χρησιμοποιείται ως καρύκευμα τροφίμων. Η γεύση του γλουταμινικού οξέος μεταδίδεται από τον μεταβοτροπικό υποδοχέα γλουταμινικού οξέος που συνδέεται με την πρωτεΐνη G, ο οποίος εκφράζεται ειδικά στους γευστικούς κάλυκες. Χρησιμοποιώντας τη μέθοδο της εξαρτημένης αποστροφής γεύσης, αποδείχθηκε ότι τόσο το μονονάτριο γλουταμινικό οξύ όσο και ο ειδικός αγωνιστής mGluR4 (μεταβοτροπικός υποδοχέας γλουταμινικού τύπου 4) L-AP4 προκαλούν παρόμοιες γευστικές αισθήσεις σε αρουραίους.

«Καυτερή» γεύση ορισμένων προϊόντων

Ένα άλλο παράδειγμα της πολυλειτουργικότητας των μοριακών υποδοχέων. Η γεύση της πιπεριάς δεν γίνεται αντιληπτή από τα ίδια τα γευστικά κύτταρα, αλλά από τις ίνες πόνου στη γλώσσα, οι οποίες ενεργοποιούνται από τις ενώσεις καψαϊκίνης. Ο υποδοχέας καψαϊκίνης έχει κλωνοποιηθεί και έχει αποδειχθεί ότι είναι ένα κανάλι κατιόντων επιλεκτικό του ασβεστίου. Σχηματίζεται από μικρές ίνες (ίνες C) που προέρχονται από τα κύτταρα των νωτιαίων γαγγλίων και σηματοδοτούν τον πόνο. Έτσι, η φύση έχει προμηθεύσει τις πιπεριές με μια χημική στόχευση αυτού του υποδοχέα, πιθανώς για να απωθούν τα φυτοφάγα ζώα ενεργοποιώντας τις ίνες πόνου.

Τα γευστικά κύτταρα είναι ικανά να δημιουργήσουν ένα δυναμικό υποδοχέα όταν διεγείρονται. Μέσω της συναπτικής μετάδοσης, αυτή η διέγερση μεταδίδεται στις προσαγωγές ίνες των κρανιακών νεύρων, μέσω των οποίων εισέρχεται στον εγκέφαλο ως ώσεις. Η χορδή του τυμπάνου, ένας κλάδος του προσωπικού νεύρου (VII), νευρώνει το πρόσθιο και πλευρικό μέρος της γλώσσας, και το γλωσσοφαρυγγικό νεύρο (IX) - το οπίσθιο μέρος της. Οι γευστικοί κάλυκες της επιγλωττίδας και του οισοφάγου νευρώνονται από τον άνω λαρυγγικό κλάδο του πνευμονογαστρικού νεύρου (X). Διακλαδώνοντας, κάθε ίνα λαμβάνει σήματα από υποδοχείς διαφορετικών γευστικών κάλυκων. Το πλάτος του δυναμικού υποδοχέα αυξάνεται με τη συγκέντρωση της διεγερτικής ουσίας. Η αποπόλωση των κυττάρων υποδοχέα έχει διεγερτική δράση, και η υπερπόλωση - ανασταλτική δράση στις προσαγωγές ίνες. Οι ίνες του ζεύγους IX κρανιακών νεύρων αντιδρούν ιδιαίτερα έντονα σε ουσίες με πικρή γεύση, και το ζεύγος VII αντιδρά πιο έντονα στη δράση του αλμυρού, του γλυκού και του ξινού, και κάθε ίνα αντιδρά σε μεγαλύτερο βαθμό σε ένα συγκεκριμένο ερέθισμα.

Οι γευστικές ίνες αυτών των κρανιακών νεύρων καταλήγουν εντός ή κοντά στον πυρήνα της μονήρους οδού του προμήκους μυελού, που σχετίζεται με τον κοιλιακό οπισθομεσαίο πυρήνα του θαλάμου. Οι άξονες των νευρώνων τρίτης τάξης καταλήγουν στην οπισθοκεντρική έλικα του εγκεφαλικού φλοιού. Ορισμένα φλοιώδη κύτταρα ανταποκρίνονται μόνο σε ουσίες με μία γευστική ποιότητα, ενώ άλλα επίσης σε θερμοκρασία και μηχανικά ερεθίσματα.

[ 1 ], [ 2 ]