Γεύση

Το όργανο γεύσης (organum giistus) αναπτύσσεται από το εκτόδερμα. Τα ψάρια αντιλαμβάνονται μια «αίσθηση της γεύσης» γεύση (λαμπτήρες) δεν είναι μόνο στο επιθήλιο της στοματικής κοιλότητας, αλλά επίσης και στο δέρμα (δερματική χημική συναίσθημα). γευστικούς κάλυκες Τα χερσαία σπονδυλωτά διατάσσονται μόνο στο αρχικό τμήμα του πεπτικού σωλήνα, η επίτευξη υψηλού ανάπτυξη στα ανώτερα θηλαστικά. Στους ανθρώπους, οι γεύσεις (caliculi gustatorii) σε ποσότητα περίπου 2000 εντοπίζονται κυρίως στην βλεννογόνο μεμβράνη της γλώσσας, καθώς και στον ουρανίσκο, το λαιμό, την επιγλωττίδα. Ο μεγαλύτερος αριθμός των γεύση συμπυκνώθηκε υπό περιχαρακωμένες papilla (θηλές vallatae) και φύλλα σε σχήμα θηλές (θηλές foliatae), σε χαμηλότερες fungiform θηλές τους (θηλές fungiformes) γλώσσα βλεννογόνου πλάτης. Σε θηλές με θηλές δεν υπάρχουν. Κάθε γεύση αποτελείται από γεύση και κύτταρα στήριξης. Στην κορυφή του νεφρού υπάρχει γεύση χρόνος (οπή) (Πώρος gustatorius), το άνοιγμα στην επιφάνεια του βλεννογόνου.

Στην επιφάνεια των γευστικών κυττάρων είναι τα τελειώματα των νευρικών ινών που αντιλαμβάνονται την ευαισθησία γεύσης. Στο μπροστινό 2/3 της γλώσσας αίσθηση της γεύσης γίνεται αντιληπτή ίνες του τυμπάνου του προσωπικού νεύρου στο πίσω τρίτο της γλώσσας και τις θηλές - γλωσσοφαρυγγικό νευρικές απολήξεις. Αυτό το νεύρο φέρει την εν γένει γεύση των βλεννογόνων μεμβρανών του μαλακού ουρανίσκου και των αψίδων του παλατιού. Από σπάνιες γευστικούς κάλυκες που βρίσκονται στο βλεννογόνο της επιγλωττίδας και της εσωτερικής επιφάνειας των αρυταινοειδής χόνδρους αρτυματικές παλμοί εφαρμόζονται διαμέσου του άνω λαρυγγικό νεύρο - κλάδος του πνευμονογαστρικού νεύρου. Οι κεντρικές διαδικασίες των νευρώνων που μεταφέρουν αρτυματικές εννεύρωση στην στοματική κοιλότητα, αποστέλλονται ως μέρος των αντίστοιχων κρανιακών νεύρων (VII, IX, Χ) στο σύνολο για ευαίσθητο πυρήνα μονήρους δεσμίδας τους (πυρήνας solitarius), που βρίσκεται σε μια διαμήκη κύτταρο κλώνου στο οπίσθιο τμήμα του προμήκη μυελό. Οι νευράξονες των βασικών κυττάρων αποστέλλονται στο θάλαμο, όπου ορμή μεταφέρεται στους ακόλουθους νευρώνες του κεντρικού διεργασίες οι οποίες καταλήγουν στον εγκεφαλικό φλοιό, το παραϊπποκαμπική άγκιστρο έλικα. Σε αυτό το γύρο βρίσκεται το φλοιώδες άκρο του αναλυτή γεύσης.

Μηχανισμοί υποδοχέων γεύσης

Οι μηχανισμοί της αντίληψης της γεύσης και της οσμής είναι παρόμοιοι από πολλές απόψεις, καθώς και οι δύο αισθήσεις ενεργοποιούνται από χημικά ερεθίσματα που προέρχονται από τον έξω κόσμο. Πράγματι, οι ερεθισμοί γεύσης τείνουν να δρουν σε υποδοχείς που σχετίζονται με πρωτεΐνες G, με τρόπους πολύ παρόμοιους με εκείνους που περιγράφηκαν παραπάνω για τη μόλυνση. Ταυτόχρονα, μερικοί ερεθιστές γεύσης (κυρίως άλατα και οξέα) δρουν άμεσα στην αγωγιμότητα των μεμβρανών των κυττάρων υποδοχέα.

Οι υποδοχείς γεύσης εντοπίζονται στα νευροεπιθηλιακά κύτταρα των τριχών που εντοπίζονται στις γεύσεις της γεύσης στην επιφάνεια της γλώσσας. Σε αντίθεση με τους οσφρητικούς υποδοχείς, δεν έχουν άξονες, αλλά σχηματίζουν χημικές συνάψεις με προσαγωγούς νευρώνες στους γευστικούς πόρους. Οι μικρολάχνες αποστέλλονται από την κορυφαία πόλο των κυττάρων στο γευστικές θηλές γευστικού ανοικτού πόρου όπου έρχονται σε επαφή με γευστική ερεθίσματα (ουσίες διαλύονται στο σάλιο στην επιφάνεια της γλώσσας).

Τα αρχικά στάδια της χημειοαισθητικής αντίληψης περνούν στα γευστικά κύτταρα που έχουν υποδοχείς στο κορυφαίο τμήμα που βρίσκονται κοντά στο άνοιγμα του πόρου γεύσης. Όπως τα κύτταρα του οσφρητικού υποδοχέα, τα κύτταρα γεύσης πεθαίνουν κάθε δύο εβδομάδες και τα νέα κύτταρα αναγεννάται από τα βασικά κύτταρα. Για καθεμία από τις πέντε αντιληπτές γεύσεις, υπάρχουν ξεχωριστοί τύποι υποδοχέων.

Γεύση αλατιού ή οξέος

Δημιουργείται από την άμεση δράση ιόντων νατρίου ή πρωτονίων σε συγκεκριμένα κανάλια - ευαίσθητα σε αμιλορίδη κανάλια Να, τα οποία λαμβάνουν φυσιολογικό ορό και ευαίσθητα σε Η κανάλια που αντιλαμβάνονται όξινους διαύλους. Η διείσδυση των αντίστοιχων φορτίων μέσα στο κύτταρο γεύσης οδηγεί στην αποπόλωση της μεμβράνης του. Αυτή η αρχική αποπόλωση ενεργοποιεί potentsialupravlyaemye Να- και Ca-κανάλια στο βασεοπλευρικό κύτταρα γεύση, με αποτέλεσμα την απελευθέρωση του νευροδιαβιβαστή σε γευστικών κύτταρα της βασικής τμήματος και την παραγωγή του δυναμικού δράσης στο κύτταρο γαγγλιονικού.

Στους ανθρώπους και άλλους υποδοχείς θηλαστικών που αντιλαμβάνονται γλυκιά γεύση και αμινοξέα αποτελούνται από επτά διαμεμβρανικές περιοχές και συνδέονται με G-πρωτεΐνη. Αντίληψη διεξάγεται χάρη σε ένα ζεύγος γλυκό T1RZ και υποδοχέων T1R2, και τα αμινοξέα - T1RZ και TR1. Υποδοχείς TR2 και TR1 αποκαλύπτονται σε διάφορα μέρη των κυττάρων υποδοχέα. Κατά την σύνδεση με τα σάκχαρα ή άλλα ερεθίσματα γλυκό T1R2 / T1RZ υποδοχέα ενεργοποιεί έναν καταρράκτη γεγονότων που προκαλούνται από G-πρωτείνη, η οποία οδηγεί στην ενεργοποίηση της φωσφολιπάσης C (ισομορφή RLSb2) και, κατά συνέπεια, μια αύξηση στην συγκέντρωση της ΙΡ3 και την ανακάλυψη των λεγόμενων κανάλια TRP-Ca (ειδική κανάλια TRRM5), μέσω του έργου του: αποπόλωσης κυττάρου γεύση λαμβάνει χώρα λόγω της αύξησης της ενδοκυτταρικής συγκέντρωσης του Ca2 +. T1R1 / T1RZ υποδοχέα προσαρμοσμένο για την ανίχνευση είκοσι β-αμινο οξέα που περιλαμβάνουν την πρωτεΐνη, αλλά δεν μπορούν να αντιληφθούν το ϋ-αμινοξύ. μεταγωγή σήματος αμινοξέος μέσω του υποδοχέα διεξάγεται χρησιμοποιώντας την ίδια καταρράκτη σηματοδότησης όπως και για τα σάκχαρα.

Μια άλλη οικογένεια υποδοχέων συζευγμένων με πρωτεΐνη G, γνωστή ως T2R, είναι υπεύθυνη για την αντίληψη της πικρής γεύσης. Υπάρχουν περίπου 30 υποτύποι αυτών των υποδοχέων, που κωδικοποιούνται από 30 διαφορετικά γονίδια. Αυτοί οι υποδοχείς απουσιάζουν σε εκείνα τα κύτταρα στα οποία υπάρχουν υποδοχείς TR1-, TR2- ή TR3. Έτσι, οι υποδοχείς του πικρού είναι δέκτες μιας ειδικής κατηγορίας. Η μετάδοση του σήματος πικρής γεύσης έχει ένα μηχανισμό μεταφοράς σήματος παρόμοιο με το γλυκό και τη γεύση των αμινοξέων, συμπεριλαμβανομένης της παρακέντησης G-πρωτεΐνης, η οποία είναι ειδική για τα γευστικά κύτταρα. Δομικά αυτή η πρωτεΐνη είναι 90% ομόλογη με τους φωτοϋποδοχείς της πρωτεΐνης transducin-G. Το ίδιο επίπεδο ομοιότητας παρατηρείται μεταξύ των transducins, που λειτουργούν σε ραβδιά και κώνοι. Σε α-τραντουξίνη και α-γαστσουκίνη, αλληλουχίες 38 Ο-τερματικών αμινοξέων αποδείχθηκαν ταυτόσημες.

Σε πολλά τρόφιμα, συμπεριλαμβανομένου του κρέατος, του τυριού και ορισμένων λαχανικών, βρίσκεται το ελεύθερο γλουταμινικό. Με τη μορφή γλουταμινικού νατρίου χρησιμοποιείται ως καρύκευμα. Η γεύση του γλουταμινικού μεταφέρεται από τον μεταβολικό υποδοχέα γλουταμικού μεταβολιζόμενου σε πρωτεΐνη G, ο οποίος εκφράζεται συγκεκριμένα στους γευστικούς πόρους. Μέθοδος κλιματιζόμενο αποστροφή γεύσης δείχθηκε ότι τόσο γλουταμικό νάτριο, και ειδικός αγωνιστής mGluR4-υποδοχείς (μεταβοτροπικού γλουταμικού υποδοχέα τύπου 4) L-AP4 παράγουν παρόμοια αίσθηση γεύσης στον αρουραίο.

"Καίγοντας" τη γεύση πολλών προϊόντων

Ένα άλλο παράδειγμα της πολυλειτουργικότητας των μοριακών υποδοχέων. Η γεύση του πιπεριού δεν γίνεται αντιληπτή από τα ίδια τα γευστικά κύτταρα, αλλά από τις ίνες πόνου στη γλώσσα, οι οποίες ενεργοποιούνται από τις ενώσεις καψαϊκίνης. Ο υποδοχέας της καψαϊκίνης κλωνοποιείται και αποδεικνύεται ότι πρόκειται για ένα εκλεκτικό κατιόν καναλιού. Αποτελείται από ίνες μικρού μεγέθους (ίνες C), που προέρχονται από τα κύτταρα των σπονδυλικών γαγγλίων και σηματοδοτούν πόνο. Έτσι, η φύση παρέδωσε τις πιπεριές με χημική στόχευση σε έναν δεδομένο υποδοχέα, πιθανώς για να τρομάξει τα φυτοφάγα, ενεργοποιώντας τις ίνες πόνου.

Τα κύτταρα γεύσης μπορούν να διεγείρουν τους υποδοχείς για να δημιουργήσουν δυνατότητες υποδοχής. Με τη βοήθεια μιας συναπτικής μετάδοσης, αυτή η διέγερση μεταδίδεται στις προσαγωγές ίνες των εγκεφαλονωτιαίων νεύρων, μέσω των οποίων εισέρχεται με τη μορφή παρορμήσεων στον εγκέφαλο. Η σειρά τυμπάνων - ο κλάδος του νεύρου του προσώπου (VII) ενώνει τα πρόσθια και πλευρικά τμήματα της γλώσσας και το γλωσσοφαρυγγικό νεύρο (IX) - το οπίσθιο τμήμα του. Οι γεύσεις της επιγλωττίδας και του οισοφάγου νευρώνονται από τον άνω λάρυγγα του νεύρου του πνεύμονα (X). Διακλαδισμένη, κάθε ίνα λαμβάνει σήματα από τους υποδοχείς διαφορετικών γευστικών δοκιμασιών. Το πλάτος του δυναμικού του υποδοχέα αυξάνεται μαζί με τη συγκέντρωση της διεγερτικής ουσίας. Η αποπόλωση των κυττάρων υποδοχέα ασκεί μια συναρπαστική και ανασταλτική υπερπόλωση στις συνδετικές ίνες. ζεύγος Ίνες IX των κρανιακών νεύρων ιδιαίτερα αποκρίνονται έντονα σε ουσίες με πικρή γεύση, και VII ζευγάρια - η δράση των ισχυρότερων αλμυρό, γλυκό και ξινό, όπου κάθε ίνα ανταποκρίνεται περισσότερο σε ένα συγκεκριμένο ερέθισμα.

Οι ίνες γεύσης αυτών των κρανιακών νεύρων τερματίζονται εντός ή πλησίον του πυρήνα μίας μοναδικής διαδρομής του υποδερμιδίου μυελού που σχετίζεται με τον κοιλιακό μετά-μεσοπόδιο πυρήνα του θαλαμού. Οι άξονες των νευρώνων της τρίτης τάξης καταλήγουν στον μετακεντρικό γύρο του εγκεφαλικού φλοιού. Ένας αριθμός φλοιωδών κυττάρων αντιδρούν μόνο σε ουσίες με μία ποιότητα γεύσης, άλλες - επίσης στη θερμοκρασία και στα μηχανικά ερεθίσματα.

[1], [2]