Κηστόδεσμοι: γενικός χαρακτηρισμός των κηστόδεσμων

Οι κετοδόσεις είναι ασθένειες που προκαλούνται από παθογόνα που ανήκουν στην κατηγορία των κετοειδών.

Ιατρικής σημασίας είναι κυρίως εκπρόσωποι δύο τάξεων: οι ταινίες - Pseudophyllidea και οι ταινίες - Cyclophyllidea, οι οποίες ανήκουν στην υποκατηγορία των πραγματικών ταινιών (Eucestoda).

[ 1 ]

Δομή των κεστωδών

Το σώμα των κεστωδών (από την ελληνική λέξη cestos - ζώνη, κορδέλα) έχει συνήθως σχήμα κορδέλας, πεπλατυσμένο στην ραχιοκοιλιακή κατεύθυνση, αποτελείται από μια κεφαλή (σκωλέκα), λαιμό και στροβίλα, χωρισμένα σε τμήματα (προγλωττίδες). Το μήκος ολόκληρης της κεστόδου, ανάλογα με το είδος, μπορεί να κυμαίνεται από μερικά χιλιοστά έως 10 m ή περισσότερο, και ο αριθμός των προγλωττίδων - από ένα έως αρκετές χιλιάδες. Στις ταινίες, η σκωλέκα είναι λίγο πολύ στρογγυλεμένη, έχει τέσσερις βεντούζες με μυϊκά τοιχώματα. Στην κορυφή της σκωλέκας υπάρχει μια μυϊκή έκφυση - μια προβοσκίδα, που φέρει όπλα με τη μορφή μίας ή περισσότερων σειρών αγκιστριών. Ο αριθμός, το μέγεθος, το σχήμα και η θέση των αγκιστριών είναι σημαντικά για τον προσδιορισμό του είδους των ταινιών. Στις ταινίες, η σκωλέκα είναι επιμήκης, εξοπλισμένη με δύο κοιλότητες αναρρόφησης (βοθρία). Πίσω από την σκωλέκα υπάρχει ένα στενό, κοντό, μη τμηματοποιημένο τμήμα του σώματος - ο λαιμός, που χρησιμεύει ως ζώνη ανάπτυξης. Νεαρά τμήματα εκβλασταίνουν από αυτό, με αποτέλεσμα τα παλαιότερα να κινούνται σταδιακά προς το πίσω μέρος του στροβίλου.

Το σώμα των κεστωδών καλύπτεται από ένα δερματικό-μυϊκό στρώμα (δερματικό-μυϊκό σάκο), που αποτελείται από μια επιδερμίδα και μια υποεπιδερμίδα. Η επιδερμίδα είναι ένας πυκνός μη κυτταρικός σχηματισμός στην επιφάνεια των επιθηλιακών κυττάρων. Αποτελείται από τρία στρώματα: το εξωτερικό, που περιέχει κερατίνη, το μεσαίο - κυτταροπλασματικό, πλούσιο σε πρωτεΐνες και λιπίδια, και το εσωτερικό - ινώδες ή βασικό. Η κερατίνη, μαζί με μεταλλικές ουσίες και πρωτεΐνες, δίνει στην επιδερμίδα μηχανική αντοχή. Τα λιπίδια συμβάλλουν στην αντοχή της στο νερό. Λόγω της αντοχής της επιδερμίδας στη δράση των ενζύμων του ξενιστή και στην απελευθέρωση ουσιών μέσω αυτής που εξουδετερώνουν την επίδραση των ενζύμων, οι κεστώδεις μπορούν να υπάρχουν στο επιθετικό περιβάλλον των εντέρων των ανθρώπων και των σπονδυλωτών. Η επιδερμίδα καλύπτεται με εκβλάσεις που μοιάζουν με λάχνες - μικροτριχία, οι οποίες έρχονται σε στενή επαφή με τις μικρολάχνες του εντερικού βλεννογόνου, γεγονός που βοηθά στην αύξηση της αποτελεσματικότητας της απορρόφησης των θρεπτικών συστατικών. Η υποεπιδερμίδα περιέχει ένα στρώμα βυθισμένων επιθηλιακών κυττάρων, καθώς και ένα εξωτερικό δακτυλιοειδές και εσωτερικό διαμήκες στρώμα λείων μυϊκών ινών.

Στο εσωτερικό, το σώμα των κεστωδών είναι γεμάτο με παρέγχυμα, που αποτελείται από μεγάλα ακανόνιστου σχήματος κύτταρα, οι αποφύσεις των οποίων είναι αλληλένδετες. Στα επιφανειακά στρώματα του παρεγχύματος υπάρχουν μονοκύτταροι αδένες του δέρματος, καθώς και αποθέματα θρεπτικών συστατικών - πρωτεΐνες, λιπίδια και γλυκογόνο. Το τελευταίο έχει μεγάλη σημασία στις διαδικασίες της αναερόβιας αναπνοής. Εδώ βρίσκονται επίσης τα "ασβεστολιθικά σώματα" που περιέχουν φωσφορικά και ανθρακικά άλατα ασβεστίου και μαγνησίου, με τη συμμετοχή των οποίων ρυθμίζονται οι ρυθμιστικές ιδιότητες του περιβάλλοντος.

Τα απεκκριτικά, νευρικά και αναπαραγωγικά συστήματα βρίσκονται στα βαθύτερα στρώματα του παρεγχύματος. Τα πεπτικά, αναπνευστικά και κυκλοφορικά συστήματα απουσιάζουν. Η διατροφή παρέχεται μέσω των περιβλημάτων του σώματος.

Σύστημα απέκκρισηςΟι κεστόδες κατασκευάζονται σύμφωνα με τον πρωτονεφριδιακό τύπο. Αποτελούνται από πολυάριθμα κύτταρα με «τρεμοπαίζει φλόγα» και λεπτά κανάλια, τα οποία, συνδεόμενα μεταξύ τους, ρέουν σε μεγάλα πλευρικά διαμήκη απεκκριτικά κανάλια. Αυτά τα κανάλια σε κάθε τμήμα συνδέονται μεταξύ τους με ένα οπίσθιο εγκάρσιο κανάλι. Όταν το τμήμα σπάσει, τα πλευρικά απεκκριτικά κανάλια ανοίγουν προς τα έξω στην επιφάνεια του σπασίματος.

Το νευρικό σύστημα αποτελείται από διαμήκεις νευρικούς κορμούς, οι μεγαλύτεροι από τους οποίους είναι πλευρικοί. Στο σκόλεξο, συνδέονται με εγκάρσιες συνδέσεις, οι οποίες συνδέονται με ένα μάλλον πολύπλοκο γάγγλιο κεφαλής. Τα αισθητήρια όργανα δεν είναι ανεπτυγμένα.

Αναπαραγωγικό σύστημαΣχεδόν όλα τα κεστώδη είναι ερμαφρόδιτα. Τα περισσότερα από αυτά έχουν πολύπλοκα γεννητικά όργανα. Η ερμαφρόδιτη γεννητική συσκευή επαναλαμβάνεται σε κάθε προγλωττίδα. Τα πρώτα τμήματα που εκβλασταίνουν από τον λαιμό δεν έχουν ακόμη γεννητική συσκευή. Καθώς ο στροβίλας μεγαλώνει και τα τμήματα απομακρύνονται από τον λαιμό, σχηματίζονται σε αυτά τα όργανα του ανδρικού γεννητικού συστήματος, που αποτελούνται στα περισσότερα είδη από πολυάριθμους όρχεις που μοιάζουν με κυστίδια διάσπαρτα στο παρέγχυμα του τμήματος. Από αυτά, εκτείνονται οι σπερματοδόχοι σωλήνες, που ρέουν στον σπερματικό πόρο, καταλήγοντας στο όργανο συνουσίας (cirrus), το οποίο βρίσκεται στον γεννητικό θύλακα (bursa cirri). Ο γεννητικός θύλακας ανοίγει, κατά κανόνα, στην πλάγια (μερικές φορές στην κοιλιακή) πλευρά του τμήματος στον γεννητικό σωλήνα σε μια ειδική κοιλότητα που ονομάζεται γεννητική κλοάκα.

Αργότερα, εμφανίζεται ένα πιο σύνθετο γυναικείο αναπαραγωγικό σύστημα. Το γυναικείο γεννητικό άνοιγμα βρίσκεται στην κλοάκα των γεννητικών οργάνων δίπλα στο αρσενικό. Οδηγεί σε ένα στενό κολπικό κανάλι, το οποίο στο εσωτερικό άκρο σχηματίζει μια επέκταση - τη σπερματοθήκη - και ανοίγει σε έναν ειδικό θάλαμο - τον ωότυπο. Οι πόροι των ωοθηκών (ωαγωγοί), οι λεκιθικοί αδένες και τα σωμάτια του Mehlis ρέουν επίσης στον ωότυπο. Τα ωάρια εισέρχονται στον ωότυπο από τις ωοθήκες μέσω του ωαγωγού και τα σπερματοζωάρια που συσσωρεύονται στη σπερματοθήκη μετά τη συνουσία διεισδύουν μέσω του κόλπου. Η γονιμοποίηση των ωαρίων και ο σχηματισμός των ωαρίων συμβαίνει στον ωότυπο. Σχηματίζονται από το θρεπτικό υλικό που προέρχεται από τους λεκιθικούς αδένες και οι μεμβράνες τους δημιουργούνται από τις εκκρίσεις του αδένα Mehlis. Τα σχηματισμένα ωάρια μετακινούνται στη μήτρα, η οποία αρχίζει να αναπτύσσεται. Καθώς τα ωάρια εισέρχονται σε αυτήν, η μήτρα αυξάνεται σε μέγεθος και καταλαμβάνει ένα όλο και μεγαλύτερο μέρος του όγκου του τμήματος και η ερμαφρόδιτη αναπαραγωγική συσκευή μειώνεται σταδιακά. Τα τερματικά τμήματα του στροβίλου καταλαμβάνονται πλήρως από τη μήτρα, γεμάτη με έναν τεράστιο αριθμό αυγών.

Τα τμήματα που περιέχουν ανεπτυγμένα γεννητικά όργανα ονομάζονται ερμαφρόδιτα, και εκείνα που γεμίζουν μόνο με τη μήτρα ονομάζονται ώριμα. Στις ταινίες, η ώριμη μήτρα είναι κλειστή. Δεν έχει καμία επικοινωνία με την γεννητική οδό ή το εξωτερικό περιβάλλον. Τα ωάρια την εγκαταλείπουν μόνο όταν διαχωριστούν τα τελικά προγλωττίδια, κάτι που συνοδεύεται από την καταστροφή των ιστών του τμήματος και του τοιχώματος της μήτρας.

Οι ταινίες έχουν ανοιχτή μήτρα, μέσω του εξωτερικού ανοίγματός της τα αυγά εισέρχονται στα έντερα του ξενιστή και στη συνέχεια αποβάλλονται στο εξωτερικό περιβάλλον με τα κόπρανα. Τα αυγά των ταινιών έχουν ένα καπάκι παρόμοιο με τα αυγά των τρηματωδών.

Τα αυγά των ταινιοσκωλήκων έχουν αρκετά ομοιόμορφη δομή, επομένως είναι συχνά αδύνατο να προσδιοριστεί το είδος τους με μικροσκοπία. Τα ώριμα αυγά έχουν οβάλ ή σφαιρικό σχήμα και καλύπτονται με ένα εξαιρετικά λεπτό διαφανές εξωτερικό κέλυφος, μέσω του οποίου είναι καθαρά ορατή η προνύμφη στο εσωτερικό, η ογκοσφαιρία. Περιβάλλεται από ένα παχύ, ακτινωτά γραμμωμένο εσωτερικό κέλυφος, το εμβρυοφόρο, το οποίο εκτελεί την κύρια προστατευτική λειτουργία. Η ογκοσφαιρία έχει έξι εμβρυϊκά άγκιστρα, που κινούνται από μυϊκά κύτταρα. Με τη βοήθεια των αγκιστριών και την έκκριση των αδενικών κυττάρων, η προνύμφη διεισδύει στους ιστούς του ξενιστή κατά τη μετανάστευση. Τα ογκοσφαιρία είναι συχνά άχρωμα, λιγότερο συχνά χρωματισμένα κίτρινα ή κιτρινωπά-καφέ. Κατά την εξέταση των κοπράνων, τα ογκοσφαιρία βρίσκονται καλυμμένα μόνο από το εμβρυοφόρο, καθώς το εξωτερικό κέλυφος φθείρεται γρήγορα.

Κύκλος ανάπτυξης των κεστωδών

Όλα τα κεστώδη είναι βιοελμινθικά. Η μεταεμβρυϊκή ανάπτυξη των περισσότερων ειδών τους συμβαίνει με διπλή (σε ταινίες) ή τριπλή (σε ταινίες) αλλαγή ξενιστών.

Στο έντερο του τελικού ξενιστή, όταν υπάρχουν δύο ή περισσότεροι σκώληκες, συμβαίνει αμοιβαία γονιμοποίηση μεταξύ διαφορετικών ατόμων. Εάν μόνο ένα κεστώδες είναι παρασιτικό, η γονιμοποίηση μπορεί να συμβεί μεταξύ των διαφορετικών προγλωττίδων του. Η αυτογονιμοποίηση του ίδιου προγλωττιδίου είναι δυνατή. Στις ταινίες, ο σχηματισμός της ογκοσφαιρίας καταλήγει στη μήτρα. Στις ταινίες, συμβαίνει στο εξωτερικό περιβάλλον (συνήθως στο νερό). Όταν ένα ώριμο αυγό ταινίας πέσει στο νερό, το καπάκι ανοίγει και ένα κορακίδιο αναδύεται από αυτό - μια σφαιρική, ελεύθερα κολυμπούσα προνύμφη καλυμμένη με ένα στρώμα κροσσωτών κυττάρων και οπλισμένη με έξι γάντζους.

Η περαιτέρω ανάπτυξη των προνυμφών συνεχίζεται σε ενδιάμεσους ξενιστές.

Οι ογκοσφαιρίδες που εισέρχονται στο γαστρεντερικό σωλήνα του ενδιάμεσου ξενιστή με τροφή ή νερό απελευθερώνονται από το εμβρυοφόρο, διεισδύουν στο εντερικό τοίχωμα και μεταναστεύουν, εισερχόμενες σε διάφορα εσωτερικά όργανα με το αίμα, όπου, ανάλογα με τον τύπο της κεστώδους ουσίας, αναπτύσσονται στον αντίστοιχο τύπο προνύμφης - προνύμφες (από το λατινικό larva - προνύμφη και το ελληνικό kystis - ουροδόχος κύστη). Μερικές από αυτές τις προνύμφες (κοένουροι, εχινόκοκκοι, κυψελιδικοί κόκκυγες) μπορούν να αναπαραχθούν ασεξουαλικά στο σώμα του ενδιάμεσου ξενιστή.

Οι κύριοι τύποι προνυμφών είναι:

1. Κυστικέρκος - ένας μικρός κυστιδιακός σχηματισμός γεμάτος με υγρό και που περιέχει ένα σκελέκα με όργανα στερέωσης βυθισμένα στο εσωτερικό του. Όταν εισέρχεται στο σώμα του τελικού ξενιστή, ο σκελέκας κινείται έξω από την προνυμφική κύστη παρόμοια με το πώς ένα δάχτυλο ενός γαντιού γυρίζει προς τα μέσα. Ο κυστικέρκος είναι η πιο συχνή από τις προνυμφικές κύστεις που βρίσκονται στους ιστούς των σπονδυλωτών.
2. Η κυστικερκοειδής μορφή αποτελείται από ένα πρησμένο τμήμα που μοιάζει με κύστη με ένα σκωλήκα και έναν λαιμό βυθισμένο σε αυτό και ένα ουραίο εξάρτημα (κερκομέριο) πάνω στο οποίο υπάρχουν τρία ζεύγη εμβρυϊκών αγκιστριών. Η κυστικερκοειδής μορφή συνήθως αναπτύσσεται στο σώμα ασπόνδυλων ενδιάμεσων ξενιστών: καρκινοειδή, ακάρεα, έντομα.
3. Το Coenur (Coenums) είναι μια κυστιδώδης προνυμφοκύστη με πολλαπλά εμβυθισμένα σκολέξια, καθένα από τα οποία στη συνέχεια δημιουργεί ξεχωριστό στροβίλωμα. Έτσι, ένας μεγάλος αριθμός παρασίτων αναπτύσσεται από μία ογκοσφαιρία (ασεξουαλική αναπαραγωγή με εκβλάστηση). Το Coenur είναι χαρακτηριστικό του γένους Malticeps και βρίσκεται σε πρόβατα και σε ορισμένα τρωκτικά.
4. Η προνυμφική κύστη του κυστικού εχινόκοκκου (Echinococcus granulosus) είναι η πιο σύνθετη προνύμφη κεστωδών. Είναι μια μονοθάλαμη κύστη γεμάτη με υγρό. Η εσωτερική βλαστική της μεμβράνη μπορεί να παράγει κάψουλες γόνου με ταυτόχρονο σχηματισμό εμβρυϊκών σκολέξων (πρωτοσκολέξων) και δευτερογενών και στη συνέχεια τριτογενών κύστεων, λόγω των οποίων η διαδικασία της ασεξουαλικής αναπαραγωγής αποκτά ιδιαίτερη ένταση. Στο σώμα του ενδιάμεσου ξενιστή, ο εχινόκοκκος λαμβάνει διάφορες τροποποιήσεις. Παρασιτίζει τα θηλαστικά.
5. Η προνυμφική κύστη του κυψελιδικού οστού (Echinococcus multilocularis) είναι ένα συσσωμάτωμα μεγάλου αριθμού μικρών, ακανόνιστου σχήματος κυστιδίων, από την εξωτερική επιφάνεια των οποίων εκβλασταίνουν θυγατρικά κυστίδια. Πρωτοσκωλήκες αναπτύσσονται στα κυστίδια. Η προνυμφική κύστη τείνει να αναπτύσσεται σε παρακείμενους ιστούς.

Στα κατώτερα κεστώδη (ταινίες), οι προνύμφες που παρασιτίζουν σε ενδιάμεσους ξενιστές είναι επιμήκεις, μοιάζοντας σε σχήμα με σκουλήκια. Οι κύριες μορφές τους.

1. Το προκερκοειδές είναι το προνυμφικό στάδιο των ταινιών, που σχηματίζεται στον πρώτο ενδιάμεσο ξενιστή (καρκινοειδές) από το κορακίδιο. Το μήκος του είναι περίπου 0,5 mm. Στο μπροστινό άκρο υπάρχει μια κοιλότητα (πρωτογενή βοθρία). Το πίσω άκρο του σώματος (κερκομέριο) χωρίζεται από μια στένωση και είναι εξοπλισμένο με χιτινώδη άγκιστρα.
2. Πλεροκερκοειδές - το προνυμφικό στάδιο των ταινιών, που αναπτύσσεται από το προκερκοειδές στον δεύτερο ενδιάμεσο ξενιστή (ψάρι). Σε ορισμένα είδη ταινιών, μπορεί να φτάσει σε μήκος αρκετές δεκάδες εκατοστά. Τα βοθρία υπάρχουν στο πρόσθιο άκρο του σώματος.

Οι οριστικοί ξενιστές μολύνονται τρεφόμενοι με ενδιάμεσους ξενιστές που έχουν μολυνθεί με πλευροκερκοειδή.

Έτσι, η ανάπτυξη των ταινιών αποτελείται από πέντε φάσεις:

1. ένα αυγό στο οποίο λαμβάνει χώρα εμβρυογένεση στο νερό.
2. ένα κορακίδιο που εκκολάπτεται από ένα αυγό και ζει μια ελεύθερη ζωή.
3. ένα προκερκοειδές που αναπτύσσεται από ένα κορακίδιο στο σώμα των κωπήποδων.
4. πλευροκερκοειδές, που αναπτύσσεται από ένα προκερκοειδές σε ψάρια.
5. ένα ενήλικο κεστώδες (marita) που αναπτύσσεται από ένα πλευροκερκοειδές στο έντερο θερμόαιμων ζώων.

[ 2 ], [ 3 ], [ 4 ]