Μυϊκός ιστός

Ο μυϊκός ιστός (textus muscularis) είναι μια ομάδα ιστών (γραμμωτών, λείων, καρδιακών) διαφορετικής προέλευσης και δομής, ενωμένων από ένα λειτουργικό χαρακτηριστικό - την ικανότητα σύσπασης - συντόμευσης. Μαζί με τις προαναφερθείσες ποικιλίες μυϊκού ιστού που σχηματίζονται από το μεσόδερμα (μεσέγχυμα), στο ανθρώπινο σώμα υπάρχει μυϊκός ιστός εκτοδερμικής προέλευσης - μυοκύτταρα της ίριδας του οφθαλμού.

Ο γραμμωτός (εγκάρσια γραμμωτός, σκελετικός) μυϊκός ιστός σχηματίζεται από κυλινδρικές μυϊκές ίνες μήκους από 1 mm έως 4 cm ή περισσότερο και πάχους έως 0,1 mm. Κάθε ίνα είναι ένα σύμπλεγμα που αποτελείται από ένα μυοσύμπλαστο και μυοδορυφορικά κύτταρα καλυμμένα με μια πλασματική μεμβράνη που ονομάζεται σαρκόλευμα (από το ελληνικό σαρκός - κρέας). Η βασική πλάκα (μεμβράνη) που σχηματίζεται από λεπτό κολλαγόνο και δικτυωτές ίνες εφάπτεται του σαρκόλεματος στο εξωτερικό. Το μυοσύμπλαστο, που βρίσκεται κάτω από το σαρκόλευμα της μυϊκής ίνας, ονομάζεται σαρκόπλασμα. Αποτελείται από πολλούς ελλειψοειδείς πυρήνες (έως 100), μυοϊνίδια και κυτταρόπλασμα. Επιμήκεις πυρήνες προσανατολισμένοι κατά μήκος της μυϊκής ίνας βρίσκονται κάτω από το σαρκόλευμα. Το σαρκόπλασμα περιέχει μεγάλο αριθμό στοιχείων του κοκκιώδους ενδοπλασματικού δικτύου. Περίπου το 1/3 της ξηρής μάζας των μυϊκών ινών αντιστοιχεί σε κυλινδρικά μυοϊνίδια, τα οποία εκτείνονται διαμήκως σχεδόν σε ολόκληρο το σαρκόπλασμα. Ανάμεσα στα μυοϊνίδια υπάρχουν πολυάριθμα μιτοχόνδρια με καλά ανεπτυγμένες κρυστάλλους και γλυκογόνο.

Η γραμμωτή μυϊκή ίνα έχει ένα καλά ανεπτυγμένο σαρκοσωληναριακό δίκτυο, το οποίο σχηματίζεται από δύο συστατικά: τα ενδοπλασματικά δικτυωτά σωληνάρια που βρίσκονται κατά μήκος των μυοϊνιδίων (σύστημα L) και τα Τ-σωληνάρια (Τ-σωληνάρια), τα οποία ξεκινούν από την περιοχή της εισχώρησης του σαρκολήματος. Τα Τ-σωληνάρια διεισδύουν βαθιά μέσα στην μυϊκή ίνα και σχηματίζουν εγκάρσιους σωληνίσκους γύρω από κάθε μυοϊνίδιο.

Οι Τ-σωληνίσκοι παίζουν σημαντικό ρόλο στην ταχεία αγωγή του δυναμικού δράσης σε κάθε μυϊκή ίνα. Το δυναμικό δράσης που παράγεται στο σαρκολέμμα της μυϊκής ίνας υπό την επίδραση ενός νευρικού παλμού εξαπλώνεται κατά μήκος των Τ-σωληνίσκων και από αυτούς στο μη κοκκιώδες ενδοπλασματικό δίκτυο, τα κανάλια του οποίου βρίσκονται κοντά στους Τ-σωληνίσκους, καθώς και μεταξύ των μυϊκών ινών.

Το κύριο μέρος του σαρκοπλάσματος της μυϊκής ίνας αποτελείται από ειδικά οργανίδια - μυοϊνίδια. Κάθε μυοϊνίδιο αποτελείται από τακτικά εναλλασσόμενα τμήματα - σκούρους ανισότροπους δίσκους Α και ανοιχτόχρωμους ισότροπους δίσκους Ι. Στη μέση κάθε ανισότροπου δίσκου Α υπάρχει μια φωτεινή ζώνη - λωρίδα Η, στο κέντρο της οποίας βρίσκεται η γραμμή Μ, ή μεσόφραγμα. Η γραμμή Ζ - το λεγόμενο τελόφραγμα - διέρχεται από τη μέση του δίσκου Ι. Η εναλλαγή σκούρων και ανοιχτόχρωμων δίσκων σε γειτονικές μυοϊνίδες που βρίσκονται στο ίδιο επίπεδο σε ένα ιστολογικό παρασκεύασμα σκελετικού μυός δημιουργεί την εντύπωση εγκάρσιας ραβδώσεως. Κάθε σκούρος δίσκος σχηματίζεται από παχιά νήματα μυοσίνης με διάμετρο 10-15 nm. Το μήκος των παχιών νημάτων είναι περίπου 1,5' μm. Η βάση αυτών των νημάτων (νημάτων) είναι η πρωτεΐνη υψηλού μοριακού βάρους μυοσίνη. Κάθε φωτεινός δίσκος σχηματίζεται από λεπτά νημάτια ακτίνης διαμέτρου 5-8 nm και μήκους περίπου 1 μm, που αποτελούνται από την πρωτεΐνη χαμηλού μοριακού βάρους ακτίνη, καθώς και από τις πρωτεΐνες χαμηλού μοριακού βάρους τροπομυοσίνη και τροπονίνη.

Το τμήμα του μυοϊνιδίου ανάμεσα σε δύο τελοφράγματα (γραμμές Ζ) ονομάζεται σαρκομέριο. Είναι η λειτουργική μονάδα του μυοϊνιδίου. Το σαρκομέριο έχει μήκος περίπου 2,5 μm και περιλαμβάνει έναν σκοτεινό δίσκο Α και τα μισά από τους φωτεινούς δίσκους Ι που γειτνιάζουν με αυτόν και στις δύο πλευρές. Έτσι, λεπτά νημάτια ακτίνης κατευθύνονται από τη γραμμή Ζ το ένα προς το άλλο και εισέρχονται στον δίσκο Α, στα κενά μεταξύ των παχιών νημάτων μυοσίνης. Όταν ο μυς συστέλλεται, τα νημάτια ακτίνης και μυοσίνης ολισθαίνουν το ένα προς το άλλο και, όταν χαλαρώνουν, κινούνται σε αντίθετες κατευθύνσεις.

Το σαρκόπλασμα είναι πλούσιο στην πρωτεΐνη μυοσφαιρίνη, η οποία, όπως και η αιμοσφαιρίνη, μπορεί να δεσμεύσει οξυγόνο. Ανάλογα με το πάχος των ινών, την περιεκτικότητα σε μυοσφαιρίνη και μυοϊνίδια σε αυτές, διακρίνονται οι λεγόμενες κόκκινες και λευκές γραμμωτές μυϊκές ίνες. Οι κόκκινες μυϊκές ίνες (σκούρες) είναι πλούσιες σε σαρκόπλασμα, μυοσφαιρίνη και μιτοχόνδρια, αλλά έχουν λίγα μυοϊνίδια. Αυτές οι ίνες συστέλλονται αργά και μπορούν να βρίσκονται σε συσπασμένη (λειτουργική) κατάσταση για μεγάλο χρονικό διάστημα. Οι λευκές μυϊκές ίνες (ελαφριές) περιέχουν λίγο σαρκόπλασμα, μυοσφαιρίνη και μιτοχόνδρια, αλλά έχουν πολλά μυοϊνίδια. Αυτές οι ίνες συστέλλονται ταχύτερα από τις κόκκινες, αλλά "κουράζονται" γρήγορα. Στους ανθρώπους, οι μύες περιέχουν και τους δύο τύπους ινών. Ο συνδυασμός αργών (κόκκινων) και γρήγορων (λευκών) μυϊκών ινών παρέχει στους μύες γρήγορη αντίδραση (συστολή) και μακροπρόθεσμη απόδοση.

Τα μυοδορυφορικά κύτταρα βρίσκονται ακριβώς πάνω από το σαρκολέμμα, αλλά κάτω από τη βασική πλάκα (μεμβράνη). Είναι πεπλατυσμένα κύτταρα με έναν μεγάλο πυρήνα πλούσιο σε χρωματίνη. Κάθε μυοδορυφορικό κύτταρο έχει ένα κεντρόσωμα και έναν μικρό αριθμό οργανιδίων. Δεν έχουν σπειροειδή οργανίδια (μυοϊνίδια). Τα μυοδορυφορικά κύτταρα είναι βλαστικά (γεννητικά) κύτταρα γραμμωτού (σκελετικού) μυϊκού ιστού. Είναι ικανά για σύνθεση DNA και μιτωτική διαίρεση.

Ο μη ραβδωτός (λείος) μυϊκός ιστός αποτελείται από μυοκύτταρα, τα οποία βρίσκονται στα τοιχώματα των αιμοφόρων και λεμφικών αγγείων, κοίλων εσωτερικών οργάνων, όπου σχηματίζουν τη συσταλτική τους συσκευή. Τα λεία μυοκύτταρα είναι επιμήκη ατρακτοειδή κύτταρα μήκους 20 έως 500 μm και πάχους 5 έως 15 μm, χωρίς εγκάρσια ραβδώσεις. Τα κύτταρα βρίσκονται σε ομάδες, το μυτερό άκρο κάθε κυττάρου είναι ενσωματωμένο ανάμεσα σε δύο γειτονικά κύτταρα. Κάθε μυοκύτταρο περιβάλλεται από μια βασική μεμβράνη, κολλαγόνο και δικτυωτές ίνες, μεταξύ των οποίων περνούν ελαστικές ίνες. Τα κύτταρα συνδέονται μεταξύ τους με πολυάριθμους δεσμούς. Ο επιμήκης πυρήνας σε σχήμα ράβδου, που φτάνει τα 10-25 μm σε μήκος, παίρνει το σχήμα ενός τιρμπουσόν όταν το κύτταρο συστέλλεται. Από μέσα, πυκνά (συνδεδεμένα) σώματα σε σχήμα ατράκτου που βρίσκονται στο κυτταρόπλασμα είναι δίπλα στο κυτταρόλημμα.

Τα πυκνά σώματα είναι ανάλογα με τις ζώνες Ζ των γραμμωτών μυϊκών ινών. Περιέχουν την πρωτεΐνη α-ακτινίνη.

Στο κυτταρόπλασμα των λείων μυοκυττάρων υπάρχουν μυοϊνίδια δύο τύπων - λεπτά και παχιά. Λεπτά μυοϊνίδια ακτίνης με διάμετρο 3-8 nm βρίσκονται κατά μήκος του μυοκυττάρου ή λοξά σε σχέση με τον μακρύ άξονά του. Είναι προσκολλημένα σε πυκνά σώματα. Παχιά, κοντά μυοϊνίδια μυοσίνης με διάμετρο περίπου 15 nm βρίσκονται στο κυτταρόπλασμα διαμήκως. Τα λεπτά και παχιά νήματα δεν σχηματίζουν σαρκομέρια, επομένως τα λεία μυοκύτταρα δεν έχουν εγκάρσια ραβδώσεις. Όταν τα μυοκύτταρα συστέλλονται, τα μυοϊνίδια ακτίνης και μυοσίνης μετατοπίζονται το ένα προς το άλλο και το λείο μυϊκό κύτταρο βραχύνεται.

Μια ομάδα μυοκυττάρων που περιβάλλεται από συνδετικό ιστό συνήθως νευρώνεται από μία μόνο νευρική ίνα. Η νευρική ώθηση μεταδίδεται από το ένα μυϊκό κύτταρο στο άλλο μέσω νευρικών δεσμών με ταχύτητα 8-10 cm/s. Σε ορισμένους λείους μύες (π.χ., τον σφιγκτήρα της κόρης), κάθε μυοκύτταρο νευρώνεται.

Η ταχύτητα συστολής των λείων μυοκυττάρων είναι σημαντικά μικρότερη από αυτή των γραμμωτών μυϊκών ινών (100-1000 φορές), ενώ τα λεία μυοκύτταρα καταναλώνουν 100-500 φορές λιγότερη ενέργεια.

Οι λείοι μύες εκτελούν μακρές τονικές συσπάσεις (για παράδειγμα, σφιγκτήρες κοίλων - σωληνοειδών - οργάνων, λείοι μύες αιμοφόρων αγγείων) και σχετικά αργές κινήσεις, οι οποίες συχνά είναι ρυθμικές.

Ο γραμμωτός καρδιακός μυϊκός ιστός είναι γραμμωτός, αλλά η δομή και η λειτουργία του διαφέρουν από τους σκελετικούς μύες. Αποτελείται από καρδιακά μυοκύτταρα (καρδιομυοκύτταρα) που σχηματίζουν διασυνδεδεμένα σύμπλοκα. Οι συσπάσεις του καρδιακού μυός δεν ελέγχονται από την ανθρώπινη συνείδηση. Τα καρδιομυοκύτταρα είναι ακανόνιστα κυλινδρικά κύτταρα μήκους 100-150 μm και διαμέτρου 10-20 μm. Κάθε καρδιομυοκύτταρο έχει έναν ή δύο οβάλ πυρήνες που βρίσκονται στο κέντρο και περιβάλλονται από μυοϊνίδια που βρίσκονται αυστηρά διαμήκως κατά μήκος της περιφέρειας. Κοντά και στους δύο πόλους του πυρήνα, είναι ορατές κυτταροπλασματικές ζώνες χωρίς μυοϊνίδια. Η δομή των μυοϊνιδίων στα καρδιομυοκύτταρα είναι παρόμοια με τη δομή τους στους σκελετικούς μύες. Τα καρδιομυοκύτταρα περιέχουν μεγάλο αριθμό μεγάλων μιτοχονδρίων με καλά ανεπτυγμένες κρυστάλλους, οι οποίοι βρίσκονται σε ομάδες μεταξύ των μυοϊνιδίων. Κάτω από το κυτταρόλημμα και μεταξύ των μυοϊνιδίων βρίσκεται το γλυκογόνο και οι δομές του μη κοκκιώδους ενδοπλασματικού δικτύου. Αυτό το δίκτυο σχηματίζει τα κανάλια του L-συστήματος, με τα οποία έρχονται σε επαφή οι Τ-σωληνίσκοι.

Τα καρδιομυοκύτταρα συνδέονται μεταξύ τους με τους λεγόμενους παρεμβαλλόμενους δίσκους, οι οποίοι μοιάζουν με σκούρες ρίγες όταν εξετάζονται με φως. Ένας παρεμβαλλόμενος δίσκος είναι μια ζώνη επαφής μεταξύ δύο καρδιομυοκυττάρων, συμπεριλαμβανομένου του κυτταρολήματος αυτών των κυττάρων, των δεσμοσωμάτων, των δεσμών και των ζωνών πρόσδεσης των μυοϊνιδίων κάθε καρδιομυοκυττάρου στο κυτταρόλυμμά του. Τα δεσμοσώματα και οι δεσμοί συνδέουν γειτονικά καρδιομυοκύτταρα μεταξύ τους. Οι δεσμοί χρησιμοποιούνται για τη μετάδοση νευρικής διέγερσης και την ανταλλαγή ιόντων μεταξύ των κυττάρων.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ]