Ανάπτυξη του νευρικού συστήματος στο homo sapiens

Το ανθρώπινο νευρικό σύστημα αναπτύσσεται από το εξωτερικό εμβρυϊκό φύλλο - ectoderm. Στις ραχιαίες περιοχές του εμβρύου, τα διαφοροποιημένα εκτοδερματικά κύτταρα σχηματίζουν μια μυελική (νευρική) πλάκα. Τελευταία αρχικά αποτελείται από ένα μονό στρώμα κυττάρων που αργότερα διαφοροποιούνται σε spongioblasty (συμπεριλαμβανομένων των αναπτυσσόμενων υποστήριξη ιστού - νευρογλοίας) και νευροβλάστες (συμπεριλαμβανομένων των νευρικών κυττάρων αναπτυχθεί). Σε σχέση με το γεγονός ότι η ένταση του πολλαπλασιασμού των κυττάρων σε διαφορετικά μέρη της πλάκας μυελού δεν είναι η ίδια, ο τελευταίος κάμπτεται και συνεχώς αποκτά την εμφάνιση ενός αυλακιού ή αυλακιού. Η ανάπτυξη των πλευρικών τμημάτων αυτής της νευρικής (μυελικής) αυλάκωσης οδηγεί στο γεγονός ότι οι άκρες της πλησιάζουν και στη συνέχεια αναπτύσσονται μαζί. Έτσι, η αυλάκωση του νεύρου, που κλείνει στα ραχιαία του τμήματα, μετατρέπεται σε νευρικό σωλήνα. Η σύντηξη αρχικά συμβαίνει στο πρόσθιο τμήμα, κάπως απομακρύνεται από το πρόσθιο άκρο του νευρικού σωλήνα. Στη συνέχεια, το πίσω, ουραίο, και τα μέρη του ενώνουν. Στο πρόσθιο και οπίσθιο άκρο του νευρικού σωλήνα παραμένουν μικρά μη άθικτα τμήματα - νευροπόρια. Μετά τη σύντηξη των ραχιαίων τμημάτων, ο νευρικός σωλήνας χαλαρώνεται από το ectoderm και βυθίζεται στο μεσοδερμίδ.

Κατά τη διάρκεια του σχηματισμού, ο νευρικός σωλήνας αποτελείται από τρία στρώματα. Επειδή το εσωτερικό στρώμα αναπτύσσει περαιτέρω επενδυματικά επένδυση των κοιλιών και κοιλότητες του κεντρικού καναλιού του νωτιαίου μυελού, από τη μεσαία ( «μανδύας») στρώμα - η φαιά ουσία του εγκεφάλου. Το εξωτερικό στρώμα, σχεδόν χωρίς κύτταρα, μετατρέπεται σε μια λευκή ουσία στον εγκέφαλο. Αρχικά, όλα τα τοιχώματα του νευρικού σωλήνα έχουν το ίδιο πάχος. Στη συνέχεια τα πλευρικά τμήματα του σωλήνα αναπτύσσονται εντονότερα, τα οποία είναι όλο και πιο πυκνά. Τα κοιλιακά και ραχιαία τοιχώματα καθυστερούν στην ανάπτυξη και σταδιακά βυθίζονται μεταξύ των έντονα αναπτυσσόμενων πλευρικών διαχωρισμών. Ως αποτέλεσμα αυτής της εμβάπτισης, σχηματίζονται οι ραχιαίες και κοιλιακές διαμήκεις μεσαίες αυλακώσεις του μελλοντικού νωτιαίου μυελού και του μυελού oblongata.

Στην εσωτερική επιφάνεια καθενός από τα πλευρικά τοιχώματα σχηματίζονται ρηχές αυλακώσεις διαμήκεις σύνορα, που διαιρούν τα πλευρικά τμήματα στον κύριο σωλήνα (κοιλιακό) και krylnyh (ραχιαίο) πλάκα.

Η κύρια πλάκα χρησιμεύει ως βασικό στοιχείο, από το οποίο σχηματίζονται οι εμπρόσθιοι πυλώνες της γκρίζας ύλης και η λευκή ύλη που τους συνορεύει. Οι διαδικασίες που αναπτύσσονται στις πρόσθιες στήλες των εξόδων των νευρώνων (εξέλαση) από τον νωτιαίο μυελό, σχηματίζουν τις πρόσθιες (κινητικές) ρίζες των νωτιαίων και κρανιακών νεύρων. Από την πλάκα πτέρυγα αναπτύσσονται οι οπίσθιοι πυλώνες της γκρίζας ύλης και της παρακείμενης λευκής ουσίας. Ακόμη και στο στάδιο της αυλάκωσης των νεύρων στα πλευρικά τμήματα της, διακρίνονται οι κυτταρικές αλυσίδες, που ονομάζονται οδοντικά χτένια. Κατά τη διάρκεια του σχηματισμού του νευρικού σωλήνα, δύο χτένια, που αναπτύσσονται μαζί, σχηματίζουν μια γαγγλιοειδή πλάκα, η οποία βρίσκεται πιο πίσω από τον νευρικό σωλήνα, μεταξύ του τελευταίου και του εκτοδέρματος. Στη συνέχεια, η γαγγλιακή πλάκα μετατοπίζεται στην πλευρική επιφάνεια του νευρικού σωλήνα και μετατρέπεται σε κόμβους του νωτιαίου μυελού και ευαίσθητους κόμβους των κρανιακών νεύρων που αντιστοιχούν σε κάθε τμήμα του κορμού . Τα κύτταρα που εξέρχονται από γαγγλιοειδή πλάκες χρησιμεύουν επίσης ως βασικά συστατικά για την ανάπτυξη περιφερειακών τμημάτων του αυτόνομου νευρικού συστήματος.

Μετά την απομόνωση της γαγγλιονικής πλάκας, ο νευρικός σωλήνας στο άκρο της κεφαλής είναι σημαντικά παχύρευστος. Αυτό το διευρυμένο τμήμα χρησιμεύει ως έμβρυο του εγκεφάλου. Τα υπόλοιπα τμήματα του νευρικού σωλήνα μετατρέπονται στη συνέχεια στο νωτιαίο μυελό. Οι νευροβλάστες που βρίσκονται στους αναδυόμενους σπονδυλικούς κόμβους έχουν τη μορφή διπολικών κυττάρων. Στη διαδικασία της περαιτέρω διαφοροποίησης των νευροβλαστών, οι περιοχές δύο από τις διεργασίες του που βρίσκονται σε άμεση γειτνίαση με το σώμα του κυττάρου συγχωνεύονται σε μία διαδικασία σχάσης σχήματος Τ. Έτσι, τα κύτταρα των σπονδυλικών κόμβων γίνονται ψευδο-μονοπολική σε σχήμα. Οι κεντρικές διεργασίες αυτών των κυττάρων πηγαίνουν στο νωτιαίο μυελό και σχηματίζουν την οπίσθια (ευαίσθητη) σπονδυλική στήλη. Άλλες διαδικασίες ψευδο-μονοπολικών κυττάρων αναπτύσσονται από κόμβους έως την περιφέρεια, όπου έχουν διαφορετικούς τύπους υποδοχέων.

Στα αρχικά στάδια ανάπτυξης του εμβρύου, ο νευρικός σωλήνας εκτείνεται σε όλο το μήκος του σώματος. Σε σχέση με τη μείωση ουραία τμήματα του νευρικού σωλήνα μειώσει τελειώνει μέλλον νωτιαίου μυελού στενεύει, σχηματίζοντας σταδιακά ένα τερματικό (τερματικό) το νήμα. Εντός περίπου 3 μήνες της εμβρυϊκής ανάπτυξης του μήκους της σπονδυλικής στήλης ίσο με το μήκος του σπονδυλικού σωλήνα. Αργότερα, η σπονδυλική στήλη αναπτύσσεται εντονότερα. Λόγω του εγκεφάλου στην κρανιακή κοιλότητα στερεώσεως πιο αξιοσημείωτη υστέρηση στην ανάπτυξη του νευρικού σωλήνα παρατηρείται σε ουραίο της. Η διαφορά στην ανάπτυξη της σπονδυλικής στήλης και του νωτιαίου μυελού οδηγεί, όπως ήταν να «αναρριχηθεί» το κατώτερο άκρο του τελευταίου. Για παράδειγμα, ένα νεογέννητο κατώτερο άκρο του νωτιαίου μυελού βρίσκεται στο επίπεδο ΙΙΙ του οσφυϊκού σπονδύλου, και έναν ενήλικα - στο επίπεδο ΙΙΙ των οσφυϊκών σπονδύλων. Οι ρίζες των νωτιαίων νεύρων και στο νωτιαίο συστατικά σχηματίζονται αρκετά νωρίς, έτσι ώστε η «ανάβαση» του νωτιαίου μυελού οδηγεί στο γεγονός ότι οι ρίζες επεκταθεί και να αλλάξει την κατεύθυνσή της από οριζόντια σε πλάγια ή ακόμα και κατακόρυφη (διαμήκης σε σχέση με το νωτιαίο μυελό). Κάθετη οπές φθάνοντας μέχρι το ιερό ρίζες ουραίο (πυθμένα) του τμήματος νωτιαίου μυελού σχηματίζεται γύρω από τη δεσμίδα νήματος τέλος ρίζα - τα λεγόμενα πόνυ ουρά.

Η κεφαλή του νευρικού σωλήνα είναι το βασικό στοιχείο από το οποίο αναπτύσσεται ο εγκέφαλος. Σε έμβρυα ηλικίας 4 εβδομάδων, ο εγκέφαλος αποτελείται από τρεις κυψέλες εγκεφάλου που χωρίζονται μεταξύ τους με μικρές συστολές των τοιχωμάτων του νευρικού σωλήνα. Αυτό το prosencephalon είναι ο πρόσθιος εγκέφαλος, mesencephalon είναι ο μέσος εγκέφαλος και rhombencephalon είναι ο ρομβοειδής (οπίσθιος) εγκέφαλος. Μέχρι το τέλος της 4ης εβδομάδας υπάρχουν ενδείξεις διαφοροποίησης της πρόσθιας εγκεφαλικής ουροδόχου κύστης στον μελλοντικό τελικό εγκέφαλο (telencephalon) και στον ενδιάμεσο (διένεθο). Λίγο αργότερα, ένα διαμάντι σε σχήμα εγκεφάλου διαιρείται σε παρεγκεφαλίδα (metencephalon) και μυελό (myelencephalon, s. Προμήκη μυελό, s.bulbus).

Ταυτόχρονα με το σχηματισμό πέντε κυψελίδων εγκεφάλου, ο νευρικός σωλήνας στην περιοχή της κεφαλής σχηματίζει αρκετές κάμψεις στο οβελιαίο επίπεδο. Νωρίτερα, άλλοι έχουν μια κάμψη στο μπροστινό μέρος, η οποία κατευθύνεται από την κυρτή προς την ραχιαία πλευρά και βρίσκεται στην περιοχή της μέσης εγκεφαλικής ουροδόχου κύστης. Στη συνέχεια, στα όρια της οπίσθιας εγκεφαλικής ουροδόχου κύστης και του πρωτογενούς νωτιαίου μυελού, είναι εμφανής η περιστροφική κάμψη, η οποία κατευθύνεται επίσης από την κυρτή προς την ραχιαία πλευρά. Η τρίτη καμπύλη - το πεζοδρόμιο, που βλέπει κοιλιακά, εμφανίζεται ανάμεσα στις δύο προηγούμενες στην περιοχή του οπίσθιου εγκεφάλου. Αυτή η τελευταία στροφή χωρίζει το μυαλό διαμάντι, όπως προαναφέρθηκε, σε δύο τμήματα (φούσκα): προμήκη μυελό και την παρεγκεφαλίδα, που αποτελείται από τη γέφυρα και την παρεγκεφαλίδα ραχιαία βρίσκεται. Η κοινή κοιλότητα του ρομπόντιου εγκεφάλου μετασχηματίζεται στην κοιλία IV, η οποία στα οπίσθια μέρη της επικοινωνεί με το κεντρικό κανάλι του νωτιαίου μυελού και με τον ενδοκυτταρικό χώρο. Πάνω από μια λεπτή μονοστρωματική στέγη της αναπτυσσόμενης IV κοιλίας, τα αιμοφόρα αγγεία μεγαλώνουν. Μαζί με το άνω τοίχωμα IV κοιλίας που αποτελείται μόνο από ένα ενιαίο στρώμα των επενδυματικών κυττάρων, χοριοειδούς πλέγματος σχηματίζουν IV κοιλίας (χοριοειδές πλέγμα ventriculi quarti). Στα πρόσθια τμήματα της κοιλότητας της κοιλίας IV, ανοίγει ο μεσαύρος, που είναι η κοιλότητα του μεσεγκεφάλου. Τα τοιχώματα του νευρικού σωλήνα στη μέση της εγκεφαλικής κύστης πυκνώνονται πιο ομοιόμορφα. Τα κοιλιακά τμήματα του νευρικού σωλήνα αναπτύσσουν εδώ τα πόδια του εγκεφάλου, και από τα ραχιαία μέρη - την πλάκα της οροφής του μεσεγκεφάλου. Οι πλέον επικρατούσες μεταμορφώσεις στην αναπτυξιακή διαδικασία υποβάλλονται σε πρόσθια εγκεφαλική κύστη.

Στο μεσαίο εγκεφάλιο (οπίσθιο τμήμα), τα πλευρικά τοιχώματα φθάνουν στη μεγαλύτερη ανάπτυξη, η οποία πυκνώνει σημαντικά και σχηματίζει θαλαμίσκους ( οπίσθιους λόφους). Των πλευρικών τοιχωμάτων του διεγκεφάλου από προεξοχές στην πλάγια πλευρά σχηματίζεται οφθαλμική φιαλίδια, καθένα από τα οποία στη συνέχεια μετατρέπεται σε αμφιβληστροειδή (αμφιβληστροειδή) του βολβού του οφθαλμού και του οπτικού νεύρου. Το λεπτό ραχιαίο τοίχωμα του μεσαίου εγκεφάλου συγχωνεύεται με το χοριοειδές, σχηματίζοντας την οροφή της τρίτης κοιλίας που περιέχει το αγγειακό πλέγμα. Στο ραχιαίο τοίχωμα υπάρχει επίσης μια τυφλή μη ζευγαρωμένη ανάπτυξη, η οποία στη συνέχεια μετατρέπεται σε κωνοειδές σώμα ή επιφύσεις. Στην περιοχή του λεπτού κατώτερου τοιχώματος αναπτύσσεται μια άλλη μη συζευγμένη προεξοχή, μετατρέπεται σε γκρίζο ανάχωμα, χοάνη και οπίσθιο λοβό της υπόφυσης.

Η κοιλότητα του ενδιάμεσου εγκεφάλου σχηματίζει την τρίτη κοιλία του εγκεφάλου, η οποία επικοινωνεί με την IV κοιλότητα μέσω του μέσου νερού.

Τελεγκεφάλου συγκείμενο στα πρώτα στάδια της ανάπτυξης του εγκεφαλικού μη ζευγαρωμένου κύστη, τότε η δαπάνη της επικρατούσας ανάπτυξη των πλευρικών τμημάτων μετατρέπεται σε δύο φυσαλίδες - το μέλλον του εγκεφαλικού ημισφαιρίου. Ακαθίστανται στην αρχή η κοιλότητα του τερματικού εγκεφάλου χωρίζεται επίσης σε δύο μέρη, καθένα από τα οποία επικοινωνείται μέσω ενός μεσοκοιλιακού στομίου με την κοιλότητα της τρίτης κοιλίας. Οι κοιλότητες των αναπτυσσόμενων εγκεφαλικών ημισφαιρίων μετατρέπονται σε πολύπλοκες πλευρικές κοιλίες του εγκεφάλου.

Η εντατική ανάπτυξη των εγκεφαλικών ημισφαιρίων οδηγεί στο γεγονός ότι καλύπτουν σταδιακά την κορυφή και τις πλευρές, όχι μόνο ενδιάμεσα και τα μέσα του εγκεφάλου, αλλά και την παρεγκεφαλίδα. Επί της εσωτερικής επιφάνειας των τοιχωμάτων που σχηματίζουν το δεξί και το αριστερό ημισφαίρια, στην περιοχή της βάσης τους σχηματίζει μία προεξοχή (πάχυνση του τοιχώματος) στο πάχος των οποίων αναπτύσσουν κόμβοι βάση του εγκεφάλου - βασική (πυρήνας) του πυρήνα λεπτού μεσαίο τοίχωμα της κάθε πλευράς της ουροδόχου κύστης (κάθε ημισφαίριο) βιδώνεται μέσα στην πλευρική κοιλία μαζί με το χοριοειδές και σχηματίζει το αγγειακό πλέγμα της πλευρικής κοιλίας. Στο λεπτό εμπρόσθιο τοίχωμα αντιπροσωπεύει ένα τερματικό συνέχιση (Frontier) πλάκες, ανάπτυξη πάχυνσης, το οποίο στη συνέχεια μετατράπηκε σε μεσολοβίου και πρόσθια εγκεφαλική συγκόλληση, που συνδέει μεταξύ τους τα δύο ημισφαίρια. Άνιση και ταχεία ανάπτυξη των ημισφαιρίων φυσαλίδων τοιχώματος προκαλεί ότι πρώτα στο λεία εξωτερική επιφάνεια τους σε ορισμένες θέσεις φαίνονται εσοχή που σχηματίζουν αυλάκια εγκεφαλικά ημισφαίρια. Πριν από την άλλη υπάρχουν βαθιές μόνιμες αυλάκι, και πρώτη μεταξύ τους σχηματίζεται από την πλευρική (Sylvian) αύλακα. Με αυτές τις βαθιές αυλακώσεις κάθε ημισφαίριο διαιρείται σε προεξοχές - Smart - του εγκεφάλου.

Τα εξωτερικά στρώματα των τοίχων των ημισφαιρίων σχηματίζονται από την γκρίζα ύλη που αναπτύσσεται εδώ, τον εγκεφαλικό φλοιό. Οι κυματισμοί και οι συσπάσεις αυξάνουν σημαντικά την επιφάνεια του εγκεφαλικού φλοιού. Μέχρι τη στιγμή που γεννιέται το μωρό, τα ημισφαίρια του μεγάλου εγκεφάλου του έχουν όλα τα κύρια αυλάκια και τους γύρους. Μετά τη γέννηση στα διάφορα μέρη των ημισφαιρίων εμφανίζονται μικρές μη μόνιμες αυλακώσεις, που δεν έχουν ονόματα. Ο αριθμός και ο τόπος εμφάνισής τους καθορίζουν την ποικιλία επιλογών και την πολυπλοκότητα της ανακούφισης των εγκεφαλικών ημισφαιρίων.

[1], [2], [3],